Б

Бактериальная конъюгация

Бактериальная конъюгация — передача генетического материала между бактериями через прямой межклеточное контакт. Это один из механизмов горизонтального переноса генов, как и трансформация и трансдукция, хотя эти механизмы не требуют контакта между клетками. Бактериальная конъюгация относительно редкая среди бактерий, хотя и привычнее в панмиктичних популяциях.

Бактериальная конъюгация часто неправильно расценивается как эквивалент полового размножения или спаривания. Но этот процесс не является половым, поскольку от не предусматривает слияния половых клеток и образования зиготы. Для того, чтобы процесс конъюгации состоялся, одна из бактерий — клетка-донор должна иметь определенный мобильный генетический элемент, чаще всего коньюгаторну плазмиду. Большинство коньюгаторних плазмид имеют системы, предотвращающие конъюгации с реципиентами, которые уже содержат подобный элемент.

Перенесенная генетическая информация может быть выгодна реципиенту, например в случае, когда он приобретает резистентности к определенному антибиотику, или во время переноса гена фермента, который способствует лучшему перевариванию питательных вещества среды. Однако эти мобильные генетические элементы, которые передаются во время конъюгации, могут также рассматриваться как генетические паразиты бактерий, а конъюгация — как механизм распространения этих паразитов.

Механизм

Типичным примером коньюгаторнои плазмиды является F-плазмиды, также известная как F-фактор. F-плазмида является еписомною плазмидой, то есть может встраиваться в бактериальной хромосомы с помощью генетической рекомбинации, имеет около 100 kbp в длину (один kbp — тысяча пар оснований). Она содержит властно точку начала репликации oriV и точку начала переноса oriT. В бактериальной клетке может быть только одна копия F-плазмиды (такая клетка называется F-положительной), свободная или интегрированная в геном.

В состав F-плазмиды, кроме другой генетической информации, входят локусы tra и trb, которые вместе составляют 33 kbp и состоят примерно из 40 генов. Tra локус включает ген пилину (основного белка ворсинок (пилей)) и регулярные гены, которые вместе обеспечивают формирование ворсинки на поверхности клетки и синтез белков, которые помогают присоединиться к поверхности F-бактерий и инициировать конъюгации. Хотя все еще ​​ведутся дебаты относительно точного механизма конъюгации, наиболее вероятно, что ворсинки не является структурами, через которые идет фактический обмен ДНК, а канал между бактериями открывается благодаря определенными белками, которые кодируются локусом tra или trb.

После инциации конъюгации в клетке донора формируется комплекс белков — релаксосома, — который разрезает одну из цепей ДНК плазмиды в точке начала репликации, oriT. В системе F-плазмиды, релаксосома состоит из белков TraI, TraY, TraM и интегрированного фактора хозяина IHF. Цепь ДНК, переносится (T-цепочка), раскручивается и транспортируется к бактерии-реципиента в направлении от 5'- к 3'-конца. Цепь оставшийся реплицируется, или независимо от конъюгации (вегетативная копия, начинающийся в точке oriV), или совместно с конъюгацией (коньюгаторна копия, подобная реплакации фага λ по принципу кольца, катится).

Если F-плазмида интегрируется в геном хозяина, донорская хромосомная ДНК может быть перенесена вместе с ДНК плазмиды. Количество перенесенной хромосомной ДНК зависит от того, как долго бактерии остаются в контакте; для обычных лабораторных штаммов E. coli передача полной бактериальной хромосомы занимает около 100 минут. Перенесенная ДНК может быть объединена с геномом бактерии-реципиента путем рекомбинации.

В культуре F-позитивных клеток (то есть содержащих F-плазмиды), в нескольких бактериях, как правило, случайно происходит интеграция F-плазмиды в геном. Именно эти клетки отвечают за те редкие случаи переноса хромосомных генов, встречающихся в таких культурах. Некоторые штаммы бактерий с интегрированной F-плазмидой могут быть изолированы и выращены в чистой культуре. Из-за способности очень эффективно переносить хромосмни гены эти штаммы называют называются Hfr (h igh f requency of r ecombination, высокая частота рекомбинации). Первая карта генома E. coli была построена на основе экспериментов конъюгации с участием Hfr-штаммов. Прерывая конъюгации через определенные промежутки времени после инициации и исследуя какие именно гены были перенесены, можно было установить последовательность их размещения в хромсоми бактерии.

Изображения по теме

  • Бактериальная конъюгация
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть