Д

Дилемма Холдейна

Дилемма Холдейна — несоответствие реальной скорости видообразования и ожидаемой в соответствии с популяционно-генетической модели. Данный вопрос описано Холдейн в 1957 г.. В статье «Цена естественного отбора» в научном издании «Journal of Genetics», а позже интерпретировано его последователями. Креационисты считают дилемму Холдейна нерешенной и апеллируют к ней, считая ее одним из доказательств ошибочности теории биологической эволюции.

Задачи и выводы работы Холдейна

Холдейн рассчитывал математическое соотношение между интенсивностью отбора, скоростью замещения одних аллелей в популяции другими, более приспособленными и цены (в части особей, погибших из-за генетически пониженную приспособленность), которую популяция платит за это замещения. По его расчетам и допущениями, время, необходимое для видообразования оказался сравнительным или большим, относительно реально наблюдаемого (то есть — по палеонтологическим данным). Расчеты Холдейна представляют собой первую широко известную попытку оценить темпы эволюции с точки зрения генетики популяций. Расчеты, сделанные позже для оценки скорости эволюции (с точки зрения популяционной генетики) учитывают или основываются на модели Холдейна. По этим поздними моделями, видообразование может занимать гораздо меньше времени. Сам Холдейн не хотел делать громких выводов из своих расчетов и ждал дальнейшего развития подобного рода моделей. Его работа завершалась словами: «В заключение, я хочу сказать, что вполне осознаю — мои выводы, возможно, требуют критического пересмотра. Но я убежден, что математические расчеты подобного рода будут играть решающую роль во всех эволюционных рассуждениях ».

Математическая модель Холдейна и решение проблемы скорости эволюции

Модель Холдейна

Пусть в популяции в начальный момент времени есть 2 аллели гена, нас интересует: A и a. Аллель a преобладает, аллель A — присутствует в небольшом количестве. На популяцию начинает действовать отбор против аллеля a. Тогда, чтобы компенсировать спад численности особей, отметаются отбором, особи, которые выживают в популяции, должны иметь избыточную плодовитость. При условии, что интенсивность отбора против особей, несущих аллель a, равна единице, замещение одного аллеля в популяции другим займет всего лишь одно поколение, но при крайне малой частоте аллеля A, спад численности популяции может быть критическим.

В случае если интенсивность отбора гораздо меньше единицы, суммарное число погибших из-за пониженной приспособленность особей оказывается неожиданно большим и составляет в общем случае, несколько десятков выходных уровней популяции.

На первый взгляд, можно ожидать, что число особей, погибших из-за пониженной приспособленность не может превышать численность популяции, но это не совсем так.

Рассмотрим следующую упрощенную модель (эта модель отсутствует в работе Холдейна, но может помочь в понимании модели).

Пусть имеется популяция гаплоидных организмов, численностью 10000 особей. 10% из них несет более приспособлен аллель A, 90% — аллель a. Против аллеля a действует отбор с интенсивностью 0,1. Тогда в 1-м поколении после отбора в популяции будет присутствовать 1000 особей с аллелем A и 8100 особей с геном a (11% и 89% соответственно). Так как популяция стремится сохранить свою исходную численность, то в следующем поколении (до отбора) численность особей составит 10000 особей с пропорциональным (до конца 10-го поколения) распределением по генотипических классах 1100 A и 8900 a.

Таким образом, в данной модели при интенсивности отбора 0,1 против аллеля a изменение частот аллелей по первому поколения составила всего 1%, а число особей, погибших из-за пониженной приспособленность, составило 9%. Очевидно, что полная замена аллельного состава в ряде поколений требует числа генетически обусловленных смертей большего, чем численность популяции.

Холдейн учел варианты отбора для гаплоидных и диплоидных организмов, рассмотрел варианты при инбридинзи и для генов, расположенных в половых хромосомах.

В общем случае, число особей, погибших из-за пониженной приспособленность, определяется величиной

D = — ln p 0

где p 0 — выходная частота благоприятного аллеля.

D — мера, которая указывает на то, во сколько раз генетически обусловленная смертность в популяции выше ее реальной численности.

По формуле, число генетически обусловленных смертей не зависит от интенсивности отбора, но связано с исходной частотой благоприятного аллеля.

Время, необходимое на замещение одного аллеля другим, тем не менее, с отбором связан:

T = D / s

где T — время, выраженное в поколениях, s — интенсивность отбора.

В последующих работах, рассматривающих существования малоприспособленных особей в популяциях как проявление генетического груза, генетический груз, связанный с движущим отбором получил название переходного или груза замещения, L i.

L i = D.

Противоречия между темпами эволюции и рассчитанными скоростями замен аллелей в популяциях

Если отбор благоприятствует единичном мутанта, то выходная частота положительно забираемая аллеля мала. Холдейн принял как исходную частоту аллеля 10 -5. В этом случае, груз замещения по одному аллеля большой и составляет в среднем 30, что эквивалентно большому числу генетически обусловленных смертей. При вовлечении в отбор более чем одного гена, цена замещения (при равных коэффициентов отбора по рассматриваемым генах) пропорционально растет и может привести к угрожающему уменьшения численности популяции.

В Алтухова Ю. П. приводится оценка, согласно модели Холдейна, одновременно не может идти движущий отбор более чем по 12 генам, иначе снижение численности вида может угрожать самому существованию этого вида

Холдейн считал, что для видообразования необходима замена аллелей по 1000 локусах, что при селективной преимуществу по каждому из локусов в 0,1 потребуется 300 000 поколений. Расчеты возраста многих видов противоречат такой оценке.

Попытки решения проблемы

По оценкам Ю. П. Алтухова, эффективная численность популяции неожиданно мала, и составляет в среднем несколько сотен особей. Предположим, что видообразование связано не со всем исходным видом, а с отдельными краевыми популяциями. Если движущий отбор затрагивает аллеля в популяциях с такой небольшой эффективной численностью, то выходная частота благоприятного аллеля сначала будет иметь значение не порядка 10 -5 — 10 -6, а в интервале 10 -3 -10 -2. Для малых значений эффективной численности популяций, изменение аллельного состава должно сопровождаться меньшим генетическим грузом, благодаря эффектам генетического дрейфа.

Оценка в необходимости замены аллельного состава по 1000 генах может быть завышена. Если отбор идет по регуляторных генах, то изменения в каждом из таких генов могут иметь различные плейотропные эффекты. То есть — для получения существенных различий и формирование репродуктивной изоляции между исходным видом и дочерней группой достаточные изменения по относительно малому числу генов.

Замещение аллельного состава в популяции может происходить без риска уменьшения численности этой популяции, если аллель-заместитель является благоприятным даже в случае пониженной приспособленности особей, несущих нормальный аллель.

При таком глобальном процессе, как видообразования, следует учитывать влияние вида на среду его обитания. В общем случае по мере разрастания и эволюционной адаптации вида среду, в которой он живет, меняется неблагоприятным для него образом — снижается и эволюционирует в направлении снижения доступности (образование колючек и ядовитых веществ у растений, увеличение скорости, ловкости и средств активной самообороны у животных и т. д.) кормовая база, истощаются другие ресурсы, разрастаются и эволюционируют популяции хищников и паразитов, растет конкуренция между особями этого вида и т. д. То есть на ранних этапах видообразования, когда аллели, замещаемых, имеют малую распространенность (или вообще отсутствуют), риск вымирания популяции все же невелик, поскольку условия среды обитания благоприятны (много доступной пищи, мало хищников и паразитов), а конкуренция между особями невелика.

Интенсивность отбора при этом будет высокой за счет высоких приспособленности и плодовитости носителей замещающих аллелей, а не за счет низкой приспособленности носителей нормального аллеля. В процессе распространения замещающих аллелей приспособленность и плодовитость их носителей из-за растущей конкуренции и изменения среды будут постепенно снижаться до нормального уровня.

Случаи замены менее приспособленных аллелей более приспособленными в условиях пониженного давления отбора рассматривались Холдейном только возможны, но маловероятны (в связи с тем, что в общем случае, на популяции действует существенный отбор).

Процессы, связанные с видообразованием, пожалуй, слишком сложны, для того, чтобы их можно было точно описать исходя из популяционно-генетических моделей, так как, согласно СТЭ, видообразование — длительный процесс, а реальные природные сообщества, взаимодействия биотических и абиотических факторов среды точно описать и учесть в популяционно-генетической модели видообразования трудно.

Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть