Фотосинтез (от греч. Φωτο- — свет и греч. Σύνθεσις — синтез, совокупность) — процесс синтеза органических соединений из углекислого газа и воды с использованием энергии света и с участием фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, хлорофилл, бактериохлорофилл и бактериородопсином у бактерий) , часто с выделением кислорода в качестве побочного продукта. Это очень сложный процесс, включающий длинную последовательность координированных биохимических реакций. Он происходит в высших растениях, водорослях, многих бактериях некоторых архей и простейших — организмах, известных вместе как фототрофы. Сам процесс играет важную роль в круговороте углерода в природе.

Фотосинтез — единственный процесс в биосфере, который приводит к усвоению энергии Солнца и обеспечивает существование как растений, так и всех гетеротрофных организмов.

Растение поглощает не всю солнечную энергию, а лишь ее фотосинтетическую активную радиацию, под влиянием которой проходит фотосинтез, влияет на будущий урожай культур.

Обобщенное уравнение фотосинтеза (брутто-формула) имеет вид:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Типы фотосинтеза

Различают оксигенний и аноксигенным типы фотосинтеза. Оксигенний наиболее распространенный, его осуществляют растения, цианобактерии и прохлорофиты. Аноксигенным фотосинтез проходит в пурпурных, некоторых зеленых бактериях и гелиобактериях.

Выделяют три этапа фотосинтеза: фотофизические, фотохимический и химический. На первом этапе происходит поглощение фотонов света пигментами, их переход в возбужденное состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической електронотранспортному цепи, заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимый стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимый стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Пространственная локализация

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах, обособленных двомембранних органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его осуществлению, являются листья. В листке богатая хлоропластов ткань — палисадная или фотосинтезирующая / столбчатая / хлорофиллоносных, паренхима. В некоторых суккулентов с вырожденным листьями (например, кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза увлекается полнее благодаря плоской форме листа, что обеспечивает большое отношение поверхности к объему. Вода доставляется из корня развитой сетью сосудов (прожилок листа). Углекислый газ поступает частично посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в листья через устьица и по листу через межклеточное пространство. Растения, которые осуществляют С 4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнен бесцветной веществом (стромой) и пронизан мембранами (ламелей), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, так называемые грани. Внутришньотилакоидний пространство отделен и не сочетается с остальными стромы, предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов соединен между собой. Световые стадии фотосинтеза связанные с мембранами, автотрофные фиксация углекислого газа происходит в строме.

В хлоропластах есть свои ДНК, РНК, рибосомы (70S типа), идет синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь каждый раз, а образуются путем разделения предыдущих. Все это позволило считать их предшественниками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии и другие фотосинтетизуючи бактерии и археи, таким образом, сами выполняет функции хлоропластов растений и фотосинтетический аппарат их клетки не вынесен в особую органеллы. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (в одной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится на цитоплазматической мембране, не создает углублений). У них и у растений также имеются различия в Светособирающие комплексе и в составе пигментов.

Световая (светозависимый) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: аденозинтрифосфат, что служит в клетке источником энергии, и НАДФН, что используется в качестве восстановителя. Как побочный продукт выделяется кислород.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на его спектре поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряженных двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетный первый и второй возбужденное состояние, при измененном — триплетные первый и второй.

Второй возбужденное состояние наиболее высокоэнергетическое, нестабильный, и хлорофилл за 10 -12 с переходит с него на первый, с потерей 100 кДж / моль энергии только в виде тепла. С первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основной с выделением энергии в виде света (флуоресценция) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, или, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другую соединение.

Второй путь реализуется в светособирающих комплексах, первая — в реакционных центрах, где переведен в возбужденное состояние при поглощении кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передает его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передает его вторичном. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем в возбужденной молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов окисляет положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом организмы с оксигенним типу фотосинтеза, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (E 0 = + 0,82 В) и НАДФ + (E 0 = -0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал, больше 0,82, в чтобы окиснюваты воду, но при этом иметь в возбужденном состоянии потенциал меньше, чем -0,32, в чтобы восстанавливать НАДФ +. Одна молекула хлорофилла может соответствовать обоим требованиям благодаря наличию изолированных систем сопряженных π-зьвязку: акцептором электронов в молекулах хлорофиллов выступает свободная высокоэнергетическая d-орбиталь атома магния сопряжена с ароматической системой порфинового ядра, донором выступает карбоксиметильна группа присоединена к атому углерода в положении 13² ( нумерация на странице хлорофилл немецком), которая имеет связь с карбонильной группой присоединенной к атому углерода в положенни13 1. Перенос электрона от карбонильной к карбоксиметильнои группы происходит через водородный атом координационно связанной молекулы воды (или атом кетальнои формы), после чего водородная связь ослабляется или разрывается из-за вступления карбоксиметильною группой сравнительно хорошо локализованного положительного заряда. Таким образом предотвращения потери поглощенной энергии через флуоресценцию удается достичь «внутримолекулярной» диссоциацией.

Светособирающего комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощение и передачу энергии. Более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (СЗК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Кроме хлорофилла, в СЗК является каротиноиды, а в некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идет резонансным путем (механизм Ферстер) и занимает для одной пары молекул 10 -10 -10 -12 сек., Расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10% от хлорофилла а к хлорофилла b, 60% от каротиноидов к хлорофилла), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигмента с большей длиной волны в максимуме поглощения. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причем наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

СЗК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикрепленные к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидные-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрин (с максимумом поглощения при 495-565 нм), за ними фикоцианина (550-615 нм) и алофикоцианины (610-670 нм), последовательно передают энергию на хлорофилл а (680-700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронно-транспортной цепочки

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность СЗК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающих комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла а, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитин. Реакционный центр фотосистемы II является пигмент белковым комплексом, расположенным в тилакоидних мембранах и окруженным СЗК. В нем находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конце концов передается энергия кванта света с СЗК, в результате чего один из электронов переходит в более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется, и возбуждено молекула П680 становится сильным восстановителем (E 0 = -0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящих в состав ФС II, и далее на пластохинона, транспортируется в восстановленной форме к b 6 f комплекса. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протоны, которые берутся из стромы. Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счет воды. В состав ФС II входит водоокислюючий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дают 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта, и для его полного осуществления требуется 4 кванты света. Комплекс расположен со стороны внутришньотилакоидного пространства, и полученные 4 протоны выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов в внутришньотилакоидному пространстве и 2 восстановленных пластохинона в мембране.

B 6 f или b / f-комплекс

b 6 f комплекс является насосом, перекачивает протоны из стромы в внутришньотилакоидний пространство и создает градиент их концентрации за счет энергии, выделяемой в окислительно-восстановительных реакциях электронно-транспортной цепочки. 2 пластохинона обеспечивают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы, близкий к 8, внутришньотилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающих комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционной центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла а с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первоначальный акцептор — хлорофилл а тот — вторичный (витамин K 1), после чего электрон передается на филохинон, от него на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Белок пластоцианин, окисленный в b 6 f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутришньотилакоидного пространства и восстанавливает окисленный П700.

Циклический и псевдоцикличний транспорт электрона

Кроме полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружено циклический и псевдоцикличний. Суть циклического пути заключается в том, что ферридоксинов вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его обратно на b 6 f комплекс. В результате образуется больше протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН. При псевдоцикличному пути ферридоксинов восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO 2 до глюкозы. Хотя свет не нужен для осуществления данного процесса, оно участвует в его регуляции.

С 3 — фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозо-фосфатный цикл состоит из трех стадий:

  • Карбоксиляция
  • Восстановление
  • Регенерация акцептора CO 2

На первой стадии в рибулозо-1,5-бисфосфат присоединяется CO 2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза / оксигеназы (Rubisco). Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и, вероятно, наиболее распространенный фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилюется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФН при воздействии триозофосфатдегидрогеназы, ее карбоксильная группа окисляется до альдегидной и она становится углеводом (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые из-за образования 4-, 5-, 6- и 7-углеродных связей объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфаты, для чего необходимы 3 АТФ. Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO 2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С 4 — фотосинтез, цикл хетча-Слэка-Карпилова

При низкой концентрации растворенного в строме CO 2 Rubisco катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолеву кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхание. Для увеличения концентрации CO 2 растения С 4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЭП-карбоксилазы фосфоэнолпируват карбоксилуется с образованием щавелеоцетовои кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилуется с образованием пирувата, что возвращается в клиины мезофилла .

С 4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, так эффективнее. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO 2 в листок, а также при рудеральными жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (Crassulaceae acid metabolism) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO 2 и цикла Кальвина не в пространстве, как в С 4, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному описанному выше механизма при открытых устьицах накапливается малат, днем ​​при закрытых устьицах идет цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С 4, и С 3. Он оправдан при стрестолерантний жизненной стратегии.

Аноксигенным фотосинтез

Аноксигенным фотосинтез присущ некоторым бактериям и археям (например, пурпурным, некоторым зеленым бактериям и гелиобактериям т.д.). Эти организмы не используют воды в качестве восстановителя, так кислород (O 2) не является побочным продуктом синтеза. Вместо воды используются как сероводород (H 2 S) или ионы двухвалентного железа (Fe ++), вследствие чего на выходе возникают элементарная сера (S) и трехвалентный ионы железа (Fe +++), соответственно, или молекулярный водород (H 2) . Например, фотосинтез с использованием H 2 S в качестве восстановителя проходит следующие стадии:

CO 2 + 2 H 2 S → (CH 2 O) + 2 S + H 2 O

Здесь первым продуктом фотосинтеза выступает фиктивная химическое соединение CH 2 O.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют ее для образования органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счет энергии химических связей, запасенной автотрофами, высвобождая ее в процессах аэробного и анаэробного дыхания. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасенной в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным методом привлечения неорганического углерода в биологический цикл. Весь кислород атмосферы биогенного происхождения является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование кислородной атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

Изучение фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде свечой (воздух переставало быть способным поддерживать горение, помещенные в него животные задыхались), горящего и «исправления »его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, необходимый для дыхания и горения, однако не отметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что, помимо выделения кислорода, растения поглощают углекислый газ и с участием воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофилл был впервые выделен в 1818 году П. Ж. Пелетье и Жозефом Каванту. Разделить пигменты и изучить их отдельно удалось М. ​​С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглиненання света позволяет повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось , что в фотосинтезе используются желтые лучи, не поглощаются пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им метода учета фотосинтеза по поглощению CO 2, в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную суть фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенным) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, экспериментально подтвердил 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделение кислорода), а также ассимиляции CO 2, можно разъединить. В 1954-1958 Дэниэл И. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а суть процесса ассимиляции CO 2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 была выделена и очищена Rubisco. С 4 фотосинтез был описан Ю. С. КАРПИЛОВ в 1960 и Н. Д. Хетчемом и К. Р. Слэка в 1966.

Видео по теме

Изображения по теме

  • Фотосинтез
  • Фотосинтез
  • Фотосинтез