Гаструляция — это сложный биохимический и морфогенетический процесс в период эмбрионального развития, который сопровождается развитием клеток их частичной детерминации, а также направлен закономерным передвижением вследствие чего образуется трех зародышевые листки. Период гаструляции следует за периодом дробления, его заключительной фазой — бластуляция, а зародыш в этот период называется гаструлой.

В процессе гаструляции (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает отделяться третий зародышевой листок — мезодерма, что располагается между эктодермой и энтодермой.

В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плана строения взрослого организма, а у животных с регуляционных типу развития осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимая для детерминации зачатке центральной нервной системы.

Способы гаструляции

Почти у всех животных гаструляция осуществляется с помощью интенсивных морфогенетичних движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какой из морфогенетических движений преобладает, различают следующие основные способы образования двухслойного зародыше, или способы гаструляции:

  1. инвагинация — вгинання части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, что приводит к образованию гаструлы с полостью — гастроцилем, соединенной с внешней средой отверстием — бластопором.
  2. иммиграция — выселение отдельных клеток бластодермы в бластоциль с одного места (униполярная иммиграция) или различных (мультиполярная иммиграция), гастроциль при этом не образуется;
  3. эпиболия — обрастания больших неподвижных клеток вегетативной полушария зародыша мелкими клетками его анимальной области;
  4. деламинация, или расслоение — энтодерма образуется или путем деления параллельно поверхности (редкая форма гаструляции), либо путем дифференцирования сначала однородных клеток морулы (без их распределения) на экто- и энтодерму в зависимости от положения клеток — на поверхности или в глубине зародыша. Обычно гаструляция осуществляется сочетанием различных способов.

Образование мезодермы

Мезодерма образуется или независимо от первичных зародышевых листков, или сначала входит в состав одного из них и отделяется позже. Во всех беспозвоночных животных, кроме иглокожих, она состоит из двух или нескольких исходных клеток — телобластив (телобластичний способ образования мезодермы). В иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма выделяется из первичной энтодермы (ентероцельний способ). У ланцетника мезодерма отделяется с крыши гастроцель в виде двух карманоподибних выступлений, между которыми находится материал хорды. У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинной частью первичного кишечника или крышу гастроцель, дно которого образовано энтодермального клетками; в процессе гаструляции клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцель, а клетки мезодермы врастать между эктодермы и энтодермы; окончания отделения мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции, У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе гаструляции мезодерма мигрирует через первичную полоску с эпибласт (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинують в область гензенивского узелка.

Изображения по теме

  • Гаструляция