Головной мозг (лат. Encephalon (заимствовано из греческого языка), др.-греч ἐγκέφαλος) — главный отдел центральной нервной системы (невраксису) всех позвоночных животных, в которых он содержится в «коробке» — черепе. Также мозг встречается во многих беспозвоночных животных с различным типом нервной системы. Процесс эволюционного формирования головного мозга называется «цефализация».

Мозг состоит из различных типов нейронов, которые формируют серое вещество мозга (кора и ядра). Их отростки (аксоны и дендриты) образуют белое вещество. Белая и серая вещества, а также нейроглия, формируют нервную ткань, из которой, в том числе, образованный и головной мозг. Нейроны мозга общаются между собой и с нейронами других отделов нервной системы благодаря универсальным нервным связям — синапсам.

Структуры мозга отвечают за выполнение самых разнообразных задач: от контроля витальных функций к высшей психической деятельности.

Эмбриогенез

Развитие мозга у беспозвоночных

Развитие ЦНС и ганглиев у беспозвоночных имеет некоторые сходные черты в позвоночных. Прежде всего нервная система у них есть производным эктодермы. Во-вторых, ЦНС образуется в результате миграции нейронов. Разница заключается в том, что у позвоночных эктодерма, из которой возникнет ЦНС, размещенная дорсально. Опыты на дрозофилах и Caenorhabditis elegans показали, что «нервная» эктодерма или размещена вентрально (дрозофила), или мигрирует с латеральной стороны к передней (C. elegans), а после погружается в толщу эмбриона. Следующая стадия — это формирование «мозга», то есть конгломерация нейронов в передней ганглий.

Развитие мозга у позвоночных

Формирование анатомических структур

Нервная система позвоночных является производной нервной пластинки, а она также является производной эктодермы. Впоследствии нервная пластинка превращается в нервную трубку. В середине трубки образуется такой же формы полость — невроцель. Именно в краниальном участке нервной трубки и развивается мозг. Однако, следует заметить, что мозговое утолщение присутствует еще в нервной пластинке. Нервная трубка состоит из слоев: вентральной, дорсальной и боковой. Латеральная пластинка по своей длине разделена межувальною бороздой (бороздой Гиса) на вентральнолатеральну (базальную) и дорсолатеральной (алярну (Крылову)) пластинки. Эти пластинки при дальнейшем развитии спостеригаюся в спинном мозге, продолговатом и среднем. С базальной пластинки образовываться моторные компоненты, из алярнои — чувствительные.

Первым этапом развития головного мозга появление передней складки мозга (лат. Plica ventralis encephali). Она делит имеющееся утолщение на два «регионы»: archencephalon, который размещен перед нотохордою и deuteroencephalon, который размещен позади нее. Следующая стадия развития — это стадия трех первичных пузырей: переднего мозга (лат. Prosencephalon), среднего мозга (лат. Mesencephalon) и ромбовидного мозга (лат. Rhombencephalon). Первый пузырь является производным archencephalon, другие два — deuteroencephalon. Стадия трех пузырей переходит в стадию пяти третичных: передний мозг делится на конечный мозг (лат. Telencephalon) и промежуточный мозг (лат. Diencephalon) ромбовидный мозг делится на задний (лат. metencephalon) и продолговатый (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Средний мозг не делится. В дальнейшем задний мозг дает начало мозжечке и моста (последний развивается только у млекопитающих). При развитии одни отделы мозга разрастаются быстрее других, что приводит к возникновению (у рептилий, птиц и млекопитающих) мозговых изгибов: мозгового, мостового (только у млекопитающих и шейного). Невроцель ромбовидного мозга превращается в четвертый желудочек, среднего — в водопровод (лат. Aqueductus), промежуточного — в третьей желудочек и конечного — в первый и второй желудочки.

Гистогенез и миграция нейронов

Головной мозг состоит из нейронов и глии и имеет схожие черты гистогенеза со спинным мозгом. Все клетки головного мозга происходят из нейробластов, вся цитоархитектоника должен сначала одинаковую для всей ЦНС трехслойное строение — краевой, мантийный и матричный слои.

Также в головном мозге происходят процессы миграции нейронов, которая бывает двух типов — радиального, когда нейроны направляются перпендикулярно желудочковой поверхности, и тангенциального, когда это движение является параллельным. Ярким примером этого является формирование неокортекса. Оно заключается в многоэтапной миграции нейронов. Сначала строение коры аналогична других отделов нервной системы и состоит из трех слоев. В дальнейшем в краевом слое возникает популяция специфических нейронов — клеток Кахаля-Ретциуса. Эти нейроны выделяют несколько контролирующих факторов, влияющих на миграцию нейронов. Важнейший из них релин. Под его действием будущие нейроны коры мигрируют с желудочковой участка до маргинального слоя, где формируют кортикальной пластинку. Эта пластинка в будущем станет VI слоем неокортекса. В дальнейшем слои формируют в порядке от V до II, то есть чем быстрее сформировался слой, тем глубже он расположен. Подобным образом формируются все отделы мозга, где есть послойная строение.

Ядра в головном мозге формируются в противоположную образом: сначала образуются более поверхностные слои, после — глубже.

Невромерна теория и генетические аспекты

В начале XX века сформировалась невромерна теория. Суть ее заключается в том, что первичные пузырьки в свою очередь состоят из меньших структур — невромеры. Образование каждого невромеры — это индивидуальная взаимодействие нескольких генов. Невромерна теория действительна для всех позвоночных. Топографически различают ромбомерах, то есть невромеры ромбовидного мозга, мезомеры (среднего) и прозомеры (переднего). Гены, которые участвуют в образовании различных отделов и невромеры называются гомеобокс-генами. Гомеобокс — это ген, регулирующего эмбриональное развитие. Существует много типов и классов гомеобокс, среди которых HOX-гены, POX-гены, engrailed-гены, Wnt-гены, Nkx-гены.

Гены и кодированные ими белки влияют не только на стадии мозговых пузырьков. Так, образование нервной пластинки невозможно без синтеза прехордальный мезодермой хордину. Он ингибирует остеоморфни протеины (BMP), которые не дают сформироваться пластинке. Роль остеоморфних белков не является только ингибирующим. Они синтезируются дорсальной пластинкой нервной трубки и способствуют формированию Крыловой пластинки. Вентральная пластинка синтезирует Shh, который отвечает за формирование базальной пластинки и глаз.

Следует отметить, что гомеобокс последовательность встречается не только у позвоночных, а и у беспозвоночных (например, у дрозофилы).

Клеточная организация головного мозга

Клеточный состав

У беспозвоночных в состав переднего ганглия входят только нейроны. Головной мозг позвоночных состоит с двух основных типов клеток: нервных (нейроны, или нейроциты) и клеток нейроглии.

Нейроны в различных отделах мозга имеют разную форму, поэтому нейронный состав головного мозга очень богат: пирамидные и непирамидни (зернистые, клетки-канделябры, корзины, веретенообразные) клетки коры головного мозга в мозжечке содержатся клетки Пуркинье, Лугар; клетки Гольджи I и II типов, которые можно найти в ядрах. Их функция — это восприятие, обработка и передача сигналов от и до различных частей тела.

Нейроглия делится на макроглии, епендимну глию и микроглию. Первые две глии есть общего с нейронами происхождения. Происхождение микроглии моноцитарная. Епендимна глия состоит из епендимиоцитив. Эти клетки выстилают желудочки головного мозга и участвуют в образовании гемато-энцефальный барьера (ГЭБ) и выработке спинно-мозговой жидкости. Макроглия состоит из астроцитов и олигодендроцитов. Эти клетки обеспечивают физическую опору для нейронов, участвующих в регуляции метаболизма, обеспечивают восстановительные процессы после повреждений. Астроциты входят в состав Гебу. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.

Клетки мозга и их отростки формируют серую и белую вещества. Они названы так из-за характерный цвет, присущий им во время вскрытия. Серое вещество состоит из тел нейронов и представлена ​​корой и ядрами. Белое вещество образуется из миелинизированных отростков клеток. Именно миелин придает им белого цвета.

Цито- и миелоархитектоника

Во цитоархитектонику понимают топографию и взаимное расположение клеток, образующих слои и строение этих слоев. Область миелоархитектоника — отростки нервных клеток, которые формируют полоски. В головном мозге участками с послойной строением выступают кора (особенно неокортекс), пластинка крыши среднего мозга и мозжечок. Кроме них послойное строение имеют и ядра, расположенные в толще белого вещества головного мозга. Например послойного строения приведена цитоархитектоника неокортекса, которая является следующей:

  • первый слой — это молекулярный слой, который довольно беден нейроны (звездчатые клетки и клетки Кахаля-Ретциуса) и в нем преобладают отростки клеток других слоев
  • второй слой называется внешним зернистым слоем через большое количество зернистых клеток в нем
  • третий слой — внешний пирамидный слой; свое название получил также через своеобразный вид клеток, которые содержатся в нем
  • четвертый слой — внутренний зернистый слой и в нем содержатся зернистые и звездчатые клетки
  • пятый слой — это ганглионарный слой, содержащий клетки Беца
  • шестой слой — полиморфный (через большое количество различных нейронов)

Функциональной единицей коры мозга является мозговая колонка. Она представляет собой сегмент, в котором проходит кортико-кортикальные волокно.

Также с цитоархитектонику у человека и других исследованных животных связанные поля — функциональные зоны коры, связанные с выполнением определенной функции и имеют определенную клетку структурное строение.

Анатомия

Основные структуры

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является той частью мозга, которая в большой степени своему строению похожа на спинного мозга. Так, серое вещество продолговатого мозга оформлена в виде ядер, расположенных между пучками белого вещества. Белое вещество продолговатого мозга — это разнообразные восходящие и нисходящие пути, которые формируют такие образования как масла, пирамиды, луковицы-таламический путь, спинномозговую петлю. Ядра делятся на ядра черепных нервов и центры жизненно важных функций. Вдоль всего продолговатого мозга, и до промежуточного, размещена ретикулярная формация. Внутри продолговатого мозга расположен четвертый желудочек.

Мост

Мост (лат. Pons) имеющийся только у млекопитающих (хотя связи, похожие на мостовые, имеющиеся и у птиц). Состоит из покрышки и основания. В покрышке проходят волокна от коры до мозжечка и спинного мозга, размещенные мостовые ядра.В нем также содержатся ядра черепных нервов, собственные ядра и пневмотаксичний центр (часть дыхательного центра). Именно к мостовым ядер направляются волокна от коры и отходят волокна к контралатеральной половины мозжечка. Направляясь к мозжечка они пересекают срединную линию и объединяют две противоположные половины один образование, выполняя роль своеобразного «моста».

Мозжечок и мозочкоподибни структуры

Мозжечок является производным алярнои пластинки, которое расположено над четвертым желудочком. Его развитие связано с рецепторами гравитации, вестибулярным аппаратом и необходимостью поддерживать равновесие. Развитие мозжечка хоть и отличается среди позвоночных и все же можно выделить стандартную модуль его постройки: чаще всего он состоит из тела, или червя, (лат. Vermis) и ушек мозжечка (лат. Auriculi cerebelli), которые в тетрапод называются клочком (лат . flocculus). У млекопитающих и птиц появляется третий отдел — полушария .. В большинстве бесчелюстных (исключение — это миноги) мозжечок отсутствует. Лучшего развития мозг достигает у птиц и млекопитающих. Мозжечок состоит из серой (коры) и белого веществ (волокна) кора образует три слоя: поверхностного молекулярного слоя, внутреннего зернистого и слоя клеток Пуркинье, который размещен между ними. В нем можно выделить три филогенетические части (хотя такое разделение остается спорным): древний, старый и новый мозжечковые; последний имеющийся у млекопитающих (наличие у птиц остается в поле дискуссии). Анатомически древний мозжечок отвечает телу (у млекопитающих — черве), старый мозжечок — ушкам (клочке и связанном с клочком узелковые (лат. Nodulus)), новым мозжечком называют его полушария. Существует третий раздел мозжечка — физиологический. Так, к древнему мозжечка направляются волокна проприоцептивной чувствительности от спинного мозга, поэтому его называют спинномозкомозочок, он реагирует на силу гравитации. Старый мозжечок связан с акустическими волокнами и называется присинкомозочком. Новый мозжечок называется мостомозочком, к нему направляются волокна от коры конечного мозга, и он обеспечивает синхронность мышц при сложных движениях. Также мозжечок приобретает различной формы в разных классов: так тело у амфибий и черепах представлено в виде пластинки, для остальных позвоночных характерна складчатая форма.

Особого строения мозжечка у костистых рыб, в которых имеются особые для них образования (мозочкоподибна структура, которая называется продольным валиком, мозжечкового клапан, латеральное ядро ​​клапана).

В некоторых позвоночных кроме канонического мозжечке можно найти и так называемые мозочкоподибни структуры, имеющие подобную мозжечка структуру и выполняют сходные функции. К ним относятся продольный валик, мозжечкового гребень и доля латеральной линии. Подобную мозжечковой структуру имеют задние преддверии ядра, связанные с VIII парой черепных нервов.

Средний мозг

Средний мозг вместе с продолговатым мозгом и мостом формирует ствол головного мозга. Он состоит из пластинки кровли (лат. Lamina tecti) (крыши (лат. Tectum)), покрова (лат. Tegmentum), ножек мозга (лат. Crura cerebri) и перешейке (лат. Isthmus) (вопрос топографической принадлежности перешейке открыт: его относят и к мосту, и к среднему мозгу, и признают как отдельную структуру). Ножки мозга с покровом образуют ножки мозга (лат. Pedunculi cerebri). Каждый из этих регионов содержит определенные группы ядер и анатомические образования. Так, в перешейке содержится голубя пятно (важный центр бодрости и напряжения, который участвует в регуляции сна и активности, составляющее ретикулярной формации), ядро ​​перешейке, ядро ​​блокового нерва. Покров размещен на вентральной стороне ствола головного мозга. Он делится черной субстанцией (лат. Substantia nigra) на собственное покров и ножки мозга. Здесь также содержится большое количество ядер: середньомозкове ядро тройничного нерва, ядра III пары черепных нервов, важное для экстрапирамидной системы красное ядро (лат. Nucleus ruber), продольный медиальный пучок (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), боковой валик (лат. Torus lateralis) . Крыша состоит из зрительных долей (лат. Lobi optici) (у млекопитающих — верхние бугорки) и полулунных валиков (лат. Tori semicirculari) (у млекопитающих — нижние бугорки). В лучеперые рыб в пластинке кровли имеющийся еще и продольный валик (лат. Torus longitudinalis). Из-за наличия этих бугорков крышу называют еще чотиригорбкового телом. Такое строение среднего мозга характерна для большинства позвоночных. Однако, у среднего мозга лучеперые рыб, как уже было сказано, имеющиеся уникальные для них образования, а именно продольный и боковой валики.

Сетчатое образование

Сетчатое образование (лат. Formatio reticularis) простирается вдоль всего ствола мозга (а также вдоль спинного мозга). У позвоночных оно выполняет важные функции: регуляция сна и внимания, мышечного тонуса, согласования движений головы и туловища, содружество выполнения действий, регуляция импульсов (их блокирования или наоборот), следующих в и из коры. У большинства позвоночных его пути тесно связаны с конечными анализаторами и являются главными путями контроля за телом; только у млекопитающих ретикулярные тракты уступают по важности кортикальным. Развитие различных структур ретикулярной формации изменчивый в пределах даже семьи, однако есть несколько общих для всех позвоночных рис. Так, в сетчатом образовании можно различить три клеточные столбы: латеральный парвоцелюлярний (малоклитинний), промежуточный магноцелюлярний (крупноклеточный) и медиальный столб шва. Первый столб — афферентный, другие два — эфферентные. Во-вторых, в состав ретикулярной формации входят различные группы нейронов — ядра. В бесчелюстных их различают четыре: нижнее, среднее и верхнее сетчатые ядра и середньомозкове сетчатое ядро. В остальных позвоночных это разделение сложнее (с каждым годом описываются новые участки, которые могут принадлежать к образованию):

  • нижнем сетчатом ядру соответствуют вентральные, дорсальные, латеральные, гигантоклеточные, парвоклитинни ядра и ядро ​​шва
  • среднем и верхнем сетчатым ядрам соответствуют нижкомостове ядро, ядро ​​шва, каудально и оральное мостовые ядра, голубя пятно, клиновидные ядро
  • середньомозковому сетчатой ​​ядру соответствует пидклиноподибне ядро

Кроме этих ядер, на млекопитающих изучена участок, назвали промижномозковим сетчатым ядром, которое представляет собой тоненькую полоску нейронов в промежуточном мозге. До этого считалось, что в промежуточном можку сетчатой ​​формации нет. Пути сетчатой ​​формации делятся на два типа: восходящие афферентные и нисходящие эфферентные.

Промежуточный мозг

Строение промежуточного мозга у всех позвоночных подобная и состоит из четырех частей: вентрального и дорсального таламуса, Эпиталамус и гипоталамуса. В каждом из этих отделов содержится большое количество ядер, волокон и других анатомических образований, которые позволяют таламуса выполнять его функции: быть важным подкорковым центром практически всех чувствительностей (кроме обоняния), быть важной «узловой станцией» для нервных путей, идущих к коре мозга , быть важным вегетативным и нейрогуморальным центром. В свою очередь эти части имеют свои составляющие:

  • Эпиталамус (лат. Epithalamus) является центром регуляции циркадных ритмов и в большинстве позвоночных состоит из двух частей — шишковидной железы и поводка (лат. Habenula). В некоторых позвоночных (бесчелюстные, некоторые змеи) содержится третья часть — париетальный орган («третий глаз»).
  • Гипоталамус (лат. Hypothalamus) является важным нейрогуморальным центром и связан с гипофизом. Также в гипоталамусе находятся соскоподобные тельца (лат. Corpora mammilaria), которые входящие в состав либмичнои системы. С гипоталамусом также связана преоптическая зона с ее ядрами и зрительный перекрест (лат. Chiasma opticum) оптических нервов.
  • Дорсальный таламус является основным коллектором всех чувствительных путей, следующих до конечного мозга. В нем содержится большое количество (истинно относительно амниоты, у анамний — три группы ядер) ядер и ядерных групп. У всех позвоночных дорсальный таламус может быть разделен на две основные части: на ту, которая связана с петлями (тройничного, медиальной, спинальной), и на ту, которая связана с путями, следующих из среднего мозга.
  • Вентральный таламус также связан с чувствительными путями (зрительными), а также с моторными. У млекопитающих он делится на субталамус (лат. Subthalamus), в который входят неопределенная зона (лат. Zona icerta) и субталамические ядра, и метаталамус (лат. Metathalamus), который состоит из боковых коленчатых тел и их ядер. В нессавцив-амниоты в нем содержатся четыре-пять ядер (среди них передне и передньоприсредне ядра). В анамний ядер трех — передне, передньоприсередне и промежуточного ядер.

Несколько отличной является номенклатура промежуточного мозга у человека. Так, согласно последней анатомической номенклатурой различают пять частей: гипоталамус, субталамус, метаталамус, эпиталамус и собственно таламус.

Базальные ядра

Базальные ядра (для людей также используют название «основная часть конечного мозга» (лат. Pars basalis telencephali)) содержатся в толще белого вещества конечного мозга. Филогенетически и функционально различают две системы — стриарного и палидарну (вместе образуют стриопаллидарной систему). Они составляют основную часть базальный ядер. Различают вентральную и дорсальную стриопаллидарной комплексы. К переднему комплекса входят прилегающее ядро ​​и обонятельный бугорок (передний стриатум) и передней палидум. К заднему комплекса входят хвостатое ядро ​​с ограждением (задний стриатум) и бледный шар (задний палидум). К базальных ядер также часто относят миндалевидное ядро ​​(касается млекопитающих), черное вещество, иногда подталамическая ядро.

Кора головного мозга (плащ)

Кора головного мозга (лат. Cortex) является высшим центром нервной системы, который подчиняет остальные отделов ЦНС. Так как она покрывает полушария конечного мозга ее называют плащом (лат. Pallium). Топографически и генетически различают три отдела (или их гомологи), которые имеются у всех позвоночных (но с разной степенью развития, особенно это касается неокортекса): латеральный, медиальный и дорсальный плаще. Латеральный плащ — это обонятельная кора, медиальный — кора морского конька, дорсальная — это кора полушарий. Генетические опыты на животных показали существование четвертого отдела — переднего. На данный момент Инсуа и филогенетическая классификация коры (как подвергается сомнению), согласно которой существует древняя кора, или плащ, старая кора и новая кора (они несут ответственность медиальном, латеральном и дорсальном плащ). Новый плащ имеет шестишарову нейронную структуру (изокортекс), в то время как старый и древний — трехслойную нейронную структуру (алокортекс). Стоит отметить, что дорсальный плащ у всех позвоночных, но он не у всех животных покрытий неокортексом. У большинства млекопитающих, особенно у приматов, и, конечно, у человека, новый плащ настолько розризся, что для того, чтобы его вместить, мозг получил извилин. Они увеличивают площадь коры, при этом объем мозга вмещается в черепе. На поверхности полушарий можно различить основные извилины и являющиеся меняющимися или индивидуальными. Мозг с извилинами называется гиренцефальним, без извилин — лизенцефальним. Также неокортекс имеет функциональную топике: различают моторную кору, сенсорную, префронтальную и другие. У людей и и приматов, как уже было сказано, были исследованы определенные фукционального цитоархитектонични поля.

Лимбическая система

Медиальный плащ (в данном контексте понимается гипокапм, который она покрывает) имеющийся у всех позвоночных и повьязнаний прежде всего с обонянием. В низших позвоночных к нему также поступают волокна из дорсального таламуса. Однако, если говорить о млекопитающих, то гиппокамп, вместе с некоторыми другими структурами связанным не только с рецепцией, но еще и с рядом важных функций: памятью, мотивацией, запоминанием, эмоциями, сексуальным поведением. Система, которая отвечает за эти функции называется лимбической (от лат. Limbus — край). В нее входят следующие структуры: гиппокамп, миндалевидное ядро, соскоподобные тела, парагипокампальна, поясная и зубчатая извилины, прилегающее ядро, передняя группа таламических ядер.

Обонятельный мозг и обонятельная луковица

Обонятельный мозг (лат. Rhinencephalon) считается филогенетически старой частью конечного мозга. Кроме непосредственно восприятия и анализа информации связанной с обонянием, он также связан с некоторыми важными функциями, особенно с эмоциональным и сексуальным поведением (большинство животных ориентируются на обоняние, когда ищут партнера для продолжения рода). К обонятельного мозга входят следующие структуры: обонятельный нерв и обонятельная луковица, которые являются по сути периферическим продолжением мозга, обонятельные извилины, обонятельный треугольник, передняя пронизана вещество. С обонятельным мозгом связан латеральный плащ (палеокортекс).

Другие структуры мозга

В данном разделе перечислены структуры головного мозга, которые связаны с головным мозгом, необходимые для его нормального фукционування, однако, или имеют отличное с мозгом эмбриональное происхождение, или отличный клеточный состав:

  • Желудочковая система — подобная во всех позвоночных и состоит из боковых желудочков конечного мозга, третьего желудочка в промежуточном мозге, водопровода Сильвия в среднем мозге и четвертого желудочка заднего мозга, который соединяется с каналом спинного мозга и подпаутинного пространством.
  • Циркумвентрикулярна система — система, которая контролирует количество и состав ликвора. Система представлена ​​специализированными органами, количество которых различна в разных классов (четыре-пять в анамниотив, рептилии и млекопитающие имеют шесть таких, птицы — девять).
  • Мозговые оболони — соединительнотканные покровы головного мозга у позвоночных. У рыб имеется только одна Оболонь — примитивна. У амфибий и рептилий их уже две — внешними твердой оболочки (лат. Dura mater) и внутренняя вторичная Оболони. У птиц и млекопитающих есть уже три полноценные оболони — внешняя твердая, внутренняя мягкая (лат. Pia mater) и промежуточная павутинноподибна (лат. Arachnoidea mater). Оболони также формируют цистерны и синусы головного мозга.
  • Гематоэнцефалический барьер — это барьер между спинномозговой жидкостью и кровью, который образован клетками стенки капилляров, астроцитами, макрофагами, и необходим для предотвращения попадания инфекции в мозг.

Сравнительная анатомия

Животные без головного мозга

Образование головного мозга напрямую зависело от сложного развития нервной системы как регулятора поведения и гомеостаза. Самая нервная система — диффузная. Она представляет собой совокупность нейронов, которые равномерно расположены по телу и контактируют только с соседними нейронами. Главное ее назначение — воспринимать раздражитель (чувствительный нейрон) и передавать сигнал на мышечные клетки (мотонейрон). Головной мозг отсутствует, его роль локально выполняют ганглии. Такая нервная система характерна для кишечнополостных (Coelenterata).

Мозг беспозвоночных

В плоских червей (Platyhelminthes) уже имеется нервное утолщение в главной части — ганглий, выполняющий роль примитивного мозга, и от которого отходят нервные стволы (ортогоны). Развитие этого «мозга» колеблется в пределах самого типа, а то и отдельных классов. Так, в различных ресничных червей (Turbellaria) можно наблюдать низкий уровень развития нервной системы. У некоторых представителей этого класса парные церебральные ганглии маленькие, а нервная система подобна являющейся в кишечнополостных. В других плоских червей — ганглии развитые, стволы мощные. В ацеломорфив, которые являются отдельным, но очень близким по строению типу с плоскими червями, нейроны не образуют ганглий. В общем можно выделить три закономерности, которые ведут к усложнению нервной системы и последующей цефализации:

  • конгломерация нейронов в ганглии и стволы, то есть определенная централизация
  • преобразования переднего (церебрального) ганглия в высший координационный центр
  • постепенное погружение нервной системы в глубь тела для защиты ее от повреждений.

Во всех классах Плоских червей нервная система построена по лестничной типу. Однако, ее развитие лучший в свободноживущих видов. В паразитов (например, в поросят) нервная система в большой степени редуцирована.

В немертин (Nemertina) нервная система построена подобно, но с некоторыми осложнениями: две пары церебральных ганглиев (мозг состоит по сути из четырех частей) и нервные стволы, которые отходят от них. Одна из пар ганглиев размещена выше другой. В пределах типа случаются виды с примитивным развитием нервной системы (в них она размещена довольно поверхностно). В более развитых видов нервная система отвечает перечисленным выше трем пунктам.

В скребликив (Acanthocephala) имеющийся только один церебральный ганглий и тоненькие нервные стволы. Причина такого развития нервной системы — это то, что все черви этого типа являются паразитами. Подобное строение мозга и у коловраток (Rotifera), гнастомулид (Gnathostomulida), внутришньопорошицевих (Entoprocta) и черевовийчастих червей (Gastrotricha).

В круглых (Nemathelminthes) червей тоже имеются две пары церебральных ганглиев — надглоткови и пидглоткови. Они связаны между собой мощными комиссурами (нервные стволы, сочетает симметричные ганглии). Нервная система, однако, не имеет сильного отличия от аналогичного образования в предыдущее типов, и устроена по типу ортогона. Не происходит изменений в строении мозга у кольчатых червей (Annelida). Но кроме парных церебральных ганглиев, которые объединены комиссурами, и нервных стволов, в каждом сегменте имеется свой нервный узел.

У членистоногих (Arthropoda) мозг достигает высокого развития, но развитие тоже колеблется в пределах типа. В ракообразных (Crustacea) и насекомых (Insecta), особенно общественных, он достигает очень высокого развития. В типичную мозга членистоногих можно различить три части: протоцеребрум, который соединен с глазами, дейтероцеребрум, который является обонятельным центром и тритоцеребрум, который иннервирует ротовые конечности, отдает стоматогастрични нервы и сочетается с подглоточный ганглием. Такой мозг обеспечивает сложное поведение насекомых. У паукообразных (Arachnida) отсутствует дейтероцеребрум. В протоцеребруми содержатся «грибовидные тела», которое является высшим ассоциативным центром.

В первиннотрахейних (Onychophora) мозг также разделен на три отдела.

В моллюсков (Mollusca) происходит скопление нервных узлов. Особенно мощные эти скопления в головоногих (Cephalopoda), где они образуют окологлоточной нервную массу. Мозг этого класса является самым большим по размеру среди всех беспозвоночных. В нем можно различить белую и серую вещества. Головоногие также способны к достаточно сложного поведения, а именно образования условных рефлексов.

Хордовые: бесчерепные и оболочники

Хордовые объединяют бесчерепные или ланцетников (Cephalochordata), оболочников (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). Нервная система ланцетника представляет собой нервную трубку с каналом внутри. Спереди является расширение — мозговой пузырь; в этой области канал является широким и круглым, подобным желудочков мозга позвоночных. Узел состоит из двух частей: переднего пузырька и промежуточной участка (англ. Intercalated region) В середине пузыря имеется утолщение. Передний пузырек связан с ямкой Кьолликера (орган обоняния), от него отходят два нервы, которые обеспечивают чувствительной иннервацией ростральную участок тела ланцетника. С промежуточной участком связан орган Гессе — светочувствительный орган. В оболочников мозг отсутствует. Остается только его рудимент — ганглий.

Хордовые: позвоночные (Vertebrata)

Головной мозг позвоночных животных содержит в миллиарды больше нейронов, чем аналогичный образование беспозвоночных. Развитие мозга тесно связан с совершенствованием сенсорных систем и органов, которые лучше развиты именно у позвоночных животных. Также развитие мозга связан со все более сложной поведением живых существ. Вообще для всех позвоночных животных характерна именно такая «трехкомпонентную строение».

Типы головного мозга позвоночных

Различают четыре основные ветви позвоночных (в контексте эволюции): бесчелюстные, хрящевые рыбы, лучеперые рыбы и лопатопери (тетраподы относятся к этой ветви). В каждой из этих ветвей могут случаться два типа головного мозга. Первый тип головного мозга характеризуется слабой миграцией нейронов во время эмбрионального развития, поэтому большинство нейронов пластинкой размещены у желудочков. Такой тип мозга называется «ламинарным», или мозг типа I (так нейроны будто пластинкой размещены у желудочков). Второй тип характеризуется тем, что нейроны активно мигрируют. В результате мозг этого типа является большим в размерах. Мозг такого типа называется «сложным», или мозг типа II. Наличие или отсутствие миграции следует на размер головного мозга, топографию анатомических образований, но в целом модуль строения мозга, анатомические образования и функция мозга одинакова для всех позвоночных.

Ветка Тип I Тип II
Безщелепи (Agnatha) Миноги Миксины
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Катранообразные, Акулеангелоподибни, химерообразные Ризнозуби акулы, Воббегонгоподибни, Ламноподибни, кархаринообразные, Скаты
Лучеперые (Actinopterygii) Багатопери, Хрящевые ганоиды, Панцирникоподибни Костистые рыбы
Лопатопери (Sarcopterygii) Целаканты, двоякодышащая, Амфибии Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие

Еще есть разделение на два типа по морфологическим признакам. У большинства позвоночных животных конечный мозг так называемого «вогнутого» типа; такой тип головного мозга характеризуется разрастанием полушарий над желудочками, то есть нервная ткань окружает полость желудочков. В лучеперые рыб размещения нервной ткани и полости нечто иное. Крыша желудочков у них образован сосудистой оболочкой. Такой тип конечного мозга называется «вывернутым». С ним связана еще одна особенность: гомолог медиального плаща у этих животных будет располагаться латерально.

Бесчелюстные (Agnatha)

Для бесчелюстных характерна типичная строение головного мозга, с тремя основными отделами. В продолговатом мозге содержатся важные жизненные центры. Имеющаяся ретикулярная формация и ее ядра, которых у круглоротых есть три. Желудочковая система развита у миног, но очень слабо развита в миксин. Мозжечок всех круглоротых имеется только у миног, но оказывается только гистологически и имеет вид валика серого вещества. Средний мозг слаборазвитый, в нем отсутствуют синее пятно, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, красное ядро, черное вещество (но присутствует задний бугорок). Во всех бесчелюстных, кроме миксин, имеющиеся полулунные валики. Присутствовавшими также зрительные доли. В промежуточном мозге стоит отметить наличие светочувствительного парапинеального органа в Эпиталамус. В миксин отсутствует эпифиз. В миног присутствует дорсальный таламус, но его ядра еще не идентифицированы; в миксин не описаны волокна талмуса, которая направляются среднего мозга. Самым отделом промежуточного мозга у миног есть гипофиз, который состоит из преоптической участка (характерная для всех позвоночных), переднего и заднего гипоталамуса. В миксин в преоптической участке содержатся четыре ядра. В миног имеющийся строй-палидарний комплекс, в миксин он еще не описан. Дорсальный плащ связан с восприятием обонятельной информации. В миксин к нему не идут волокна из промежуточного мозга (последние два утверждения подвергнуты сомнениям рядом исследователей, которые идентифицировали волокна, следующих из промежуточного мозга до конечного, а также участки в конечном мозга, которые связаны с другими типами информации).

Рыбы (Pisces)

Продолговатый мозг у рыб не претерпит значительных изменений в строении. Относительно мозжечка, то у хрящевых рыб он состоит из ушек и тела. Особенностью их мозга является зернистый слой, который скорее напоминает валик, именно поэтому его называют зернистым повышением (лат. Eminentia granularis). Таких валиков по два сверху и снизу и они обращены в полость четвертого желудочка. В лучеперые рыб гистологическое строение самого мозжечка варьирует между двумя вариантами: классическим трехслойным и несколько видоизмененным у некоторых видов, когда клетки Пуркинье размещены в клапане мозжечка в молекулярном слое, а зернистый слой образует повышение. Анатомически в таких рыб есть уникальные для них структуры, связанные с мозжечком: клапан мозжечка (лат. Valvula cerebelli), который состоит из внешнего и внутреннего листков, мозочокоподибна структура — продольный валик, дополнительное ядро — боковое ядро клапана, хвостатая доля, расположена вентрально по мозжечка. В среднем мозге из особенностей стоит отметить наличие полулунного валика, связанного с боковой линией. Появляется красное ядро. В лучеперые рыб отсутствует черное вещество. В хрящевых рыб она есть. Наличие синего пятна варьирует у разных видов. Также у всех рыб есть еще одна катехоловмисна участок — задний бугорок, который тесно связан с черным веществом, но относится к промежуточному мозгу. В Эпиталамус кроме эпифиза имеющийся париетальный орган. В лучеперые рыб гипоталамус разделен на передний и задний гипоталамус и содержит специфические ядра, характерные для них. Специфические образования в гипоталамусе содержатся и в хрящевых рыб (например, ядро ​​боковой доли, среднее ядро). Конечный мозг содержит три отдела плаща, но их топография зависит от того, к какому типу мозга принадлежит рыба — пластинчатого или «вывороченного». К дорсального плаща (не является покрытый неокортексом) подходят волокна из промежуточного (дорсального таламуса) мозга. От мозга отходят 10 пар черепных нервов. От мозга отходят десять пар «классических» черепных нервов, светочувствительный нерв в эпифизе, терминальный нерв и нервы боковой линии.

Амфибии (Amphibia)

Продолговатый мозг без изменений. Мозжечок, небольшого размера, состоит из тела и ушек. Для него характерна классическая трехслойная гистологическое строение. В среднем мозге, кроме стандартного набора ядер (синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва) имеющийся задний бугорок и полулунный валик. Отсутствует черное вещество. Эпиталамус состоит из эпифиза и светочувствительного фронтального органа. В дорсальном таламусе имеются три ядра — переднее, среднее и заднее. Гипоталамус связан с гипофизом и преоптической участком. Плащ конечного мозга состоит из медиального, латерального и дорсального отделов. К дорсального плаща подходят волокна из таламуса. Также экспериментально доказано на лягушках существования переднего плаща. Имеющиеся компоненты строй-палидарнои системы.

Рептилии (Reptilia)

Продолговатый мозг своей структуре не отличаются от такой же структуры у амфибий. Развитие мозжечка у рептилий является лучшим, кроме того отличная форма тела: в черепах тело плоское, в аллигаторов изогнутое, а у ящериц изогнутое и с противоположным расположением слоев, когда зернистый слой является внешним слоем. В среднем мозге содержится синее пятно, красное ядро, середньомозкове ядро ​​тройничного нерва, появляется черное вещество, однако исчезает ее гомолог — задний бугорок. Как и у всех позвоночных имеется полулунный валик, однако теперь он связан только со слуховыми раздражениями. В промежуточном мозге у ящериц и гатер встречается теменной (париетальные) глаз. В дорсальном таламусе содержится большое количество ядер (практически у рептилий, птиц и млекопитающих можно найти те же группы, или их гомологи; единственное, что их ризнитиме — разная номенклатура относительно этих классов животных), к которым приходят восходящие пути. Наиболее выдающейся участком, получает сигнал от среднего мозга является круглое ядро. Конечный мозг состоит из стриато-палидарного комплекса (переднего и заднего строй-палидарних комплексов) и верхней (бокового, медиального и заднего), который в каждом отделе есть трехслойной по строению. Особенностью дорсального плаща у рептилий (и у птиц) является наличие специфического региона с большим количеством ядер и ламинарным строением — заднего желудочкового валика (англ. Dorsal ventricular ridge). Он делится у рептилий на передней, к которому направляются волокна из таламуса, и заднего, к которому подходят волокна с передней части валика и, связанного с органом Якобсона, сферического ядра. Поэтому, задний плащ у рептилий является двухкомпонентным: состоит из этого валика и коры заднего плаща.

Птицы (Aves)

Очень хорошего развития достигает мозжечок, тело которого содержит десять складок. Кроме того, многие исследователи считают, что в мозжечка птиц допустимо употреблять термин «новый мозжечок» (то есть часть мозжечка, связанная с координацией сложных движений). Ретикулярная формация содержит такие же ядра, как и всех остальных позвоночных (кроме бесчелюстных). Для среднего мозга также характерно наличие всех типичных для амниоты структур: черного вещества, красного ядра, синего пятна, полулунного валика. В таламусе содержится большое количество ядер, характерных для амниоты. Конечный мозг является сложным по строению, подобным конечного мозга пресмыкающихся. Строй-палидарний комплекс делится на передний и задний. В свою очередь задний стриатум делится на боковой и при средней. Плащ состоит из латерального, медиального и двух компонентов, формирующих дорсальный плащ, плащей. Эти два компонента — это имеющийся также у рептилий задний желудочковый валик и гиперпалиум. Валик у птиц делится на нидопалиум, мезопалиум и аркопалиум. Гиперпалиум (другое название Wulst) связан с восприятием чувствительной информации, а также от него начинаются нисходящие пути к нижележащих отделов ЦНС.

Млекопитающие (Mammalia)

Мощного развития получает мозжечок, у которого кроме ушек (клочка) и тела возникают полушария мозжечка. И тело, и полушария покрыты складками. В среднем мозге оптические частицы и полулунные валики называются соответственно верхней и нижней бугорками. Они тесно связаны с боковыми (касается верхних бугорков) и медиального (касается нижних бугорков) коленчатыми телами; сами коленчатые тела является составной промежуточного мозга — метаталамус (считается разными исследователями, или отдельной составляющей промежуточного мозга, или частью переднего). В дорсальном таламусе также содержится большое количество ядер коленчатый, передняя, ​​задняя, ​​боковая и медиальных (вместе составляют передне группу), ретикулярная и другие. В переднем таламусе (именно в субталамуса) также содержатся ядерные группы: неопределенная зона, подталамическая ядро, поле Фореля. Базальные ядра включают в себя строй-палидарний комплекс, мигдалепобине ядро ​​и ядро ​​Мейнерт. Плащ состоит из медиального и бокового плащей (трехслойная цитоархитектоника) и нового плаща, покрытого неокортексом (шестишарова цитоархитектоника). Одной из важных черт мозга млекопитающих является возникновение извилин. Некоторые извилины являются специфическими для определенных животных, но большинство являются общими для всех гиренцефальних млекопитающих (например, постцентральной извилины, прецентральной извилина, верхняя височная). Также в мозге млекопитающих можно различить частицы — лобную, теменную, височную, затылочную, островок, а также лимбическую долю. У зверей имеется мозолистое тело, которое является содержит волокна одной половины мозга к другой.

Функции

Соматосенсорная система

Основные понятия и кооперация отделов

Из-за чувства каждое живое существо получает информацию об окружающем и внутренний миры. Мозг является тем центром, который анализирует эту информацию и превращает ее в действие.

Первоначально информация о раздражитель поступает с периферии — с рецепторов, далее по нервам, ганглиях и тогда в ЦНС. В ЦНС восходящими путями информация поступает по очереди к все выше расположенных отделов. Главными такими «центрами» является промежуточный и конечный мозг. Именно к таламуса, как к «реле», направляются большинство (кроме обоняния) видов чувствительности; из ядер таламуса волокна путей направляются в дорсального плаща и в определенной степени к базальных ядер. Кора дорсального (и в меньшей степени других плащей) плаща является высшим центром анализа чувствительной информации. Кроме конечного и промежуточного мозга важную роль для сенсорной системы играет средний мозг, через который следуют важные зрительные (к примеру, ретино- тектонически таламофугальний путь в лучеперые проходит через средний мозг и является по своей сути главным зрительным нервным путем), слуховые волокна и волокна от боковой линии.

Таким образом вся сенсорная система, при посредничестве путей, связаны между собой. К примеру, в продолговатом мозге (и спинном) имеются чувствительные ядра, которые первыми в ЦНС воспринимают информацию; дальше она идет к таламуса; параллельно таламуса поступают пути среднего мозга спустя волокна направляются к конечному мозгу.

Таламус и конечный мозг могут быть разделены на две части, это зависит от того, откуда они получают информацию: лемноталамус и лемнопалиум, связанные с восходящими волокнами из спинного мозга и ядер тройничного нерва (от лат. Lemniscus — петля, поскольку такие пути образованы различными видами петель — при среднем, тройничного, боковой и спинномозговой) и колоталамус с колопалиумом, связанные с волокнами, идущими от среднего мозга (от лат. colliculus — бугорок (бугорки среднего мозга)). Такой тип построения характерен для всех, за исключением небольшой модификации в лучеперые рыб, позвоночных животных.

Соматосенсорная система в различных позвоночных

Лучше исследована сенсорная система у млекопитающих. В конечном мозга у них имеется соматосенсорная кора (S1), которая является высшим центром анализа тактильной и болевой чувствительности. Относительно границ и формы этого участка то у разных млекопитающих она расположена и устроена различно: у людей она ограничена зацентральною извилиной, у утконоса занимает огромный участок коры. Также для этого участка характерна соматотопической специализация, то есть определенная ее участок анализирует информацию от определенной части тела. По птиц и рептилий, то кора их дорсального плаща является в определенной степени гомологом такой же коры у млекопитающих, однако четких чувствительных участков в них найти еще не удалось (разве что некоторые данные о регионах, отвечающих за анализ чувствительности лица у птиц). Тоже самое касается амфибий и рыб: у амфибий волокна достигают конечного мозга, но четкой участки не образуют. В лучеперые, лопатоперих и бесчелюстных также найдены волокна, направляющиеся к конечному мозгу и которые, как и в случае с амфибиями, не образуют четких соматосенсорных участков в коре.

Кроме коры соматотопической организация наблюдается и в низших отделах ЦНС. Так, спинномозговое ядро ​​тройничного нерва у человека состоит из трех частей, которые отвечают за разные участки лица. В Condylura cristata главное ядро тройничного нерва разделено на одиннадцать участков в соответствии с одиннадцати рецепторных полей рыла.

Моторная система

Моторная система предназначена для ответа на раздражение. Она обеспечивает реакцию и поведение живого существа. Если говорить о млекопитающих, то по соматосенсорная система, соматомоторным имеет определенный участок в коре головного мозга. Таких участков несколько. Для приматов и человека основной моторной участком является прецентральной извилина. Кроме того, в зависимости от вида, могут присутствовать дополнительные участки — дополнительная моторная участок, передняя премоорна участок. Стоит сказать, что для прецентральной извилины также характерна соматотопика примеру зацентральнои извилины. От коры направляются кортико-спинальные и кортико-бульбарные пути (в копытные своеобразный для них путь — пучок Бегли, следующий ипсилатерально, а не контрлатерально, как кортико-бульбарный путь).

По птиц, то аналогом моторной участка в них могут выступать височно-теменно-затылочной области и определенные дилинкы гиперпалиума. Пути от них выполняют аналогичные функции кортико-спинальных и кортико-бульбарных путей млекопитающих. У птиц имеется еще один важный путь — затылочно-середньомозковий, который по сути является гомологом пучка Бэгли.

По анамниотив, то их моторная система еще требует пристального изучения. Определены волокна в пластинке кровли, волокна от ретикулярной формации, вестибулярных ядер, которые направляются в спинного мозга. По моторных участков в конечном мозга, то этот вопрос требует более детального изучения.

Гомеостаз и эндокринология

Каждое живое существо имеет определенный набор физиологических и биохимических показателей, обеспечивающих ее нормальную жизнедеятельность. Под влиянием окружающей среды и изменений внутри самого организма эти показатели меняют свое значение. Если они меняются слишком сильно, существо может погибнуть. Под гомеостазом (уместен термин — гомеокинез) и понимают способность организма поддерживать постоянство этих показателей.

В контексте мозга важнейшим участком, контролирует многие висцеральных функций, а следовательно и поддерживает гомеостаз, является гипоталамус. В самом гипоталамусе находятся группы ядер, выделяют активные гормоны; он также анатомически совмещенный с гипофизом, который выделяет еще большее количество гормонов. Связь гипофиза и гипоталамуса не только анатомический, но и функционально-биохимический: гипоталамус выделяет рилизинг-факторы, которые венозной сеткой (а у костных рыб и миног — благодаря диффузии) попадают в гипофиза и стимулируют или подавляют выделение тропного гормона. Тропных гормон действует на ткань-мишень, в которой выделяется гормон, непосредственно выполняет биологическую функцию (например, адреналин, якйы ускоряет сердцебиение и сужает сосуды). Кроме этого прямой связи, существует обратные связи, контролирующие адекватное выделение гормонов: при увеличении количества гормона уменьшается количество тропного гормона и увеличивается количество статина; при уменьшении гормона — увеличивается количество тропного гормона и либеринов.

В гипоталамусе находятся ядра, которые не связаны с продукцией гормонов, а с приветственными фукции и поддержкой определенных показателей гомеостаза. Так, у теплокровных животных в гипоталамусе находятся переднее и заднее ядра, которые регулируют температуру тела (переднее отвечает за теплоотдачу, заднее — теплопродукции). Задне- и передньомедиальни ядра отвечают за пищевое поведение, агрессию.

В продолговатом мозге содержатся важные центры — дыхательный, глотания, слюноотделения, рвота, сердечно-сосудистый центр. Поражение этих образований завершается смертью существа.

Еще одним отделом, который влияет в определенной степени влияет на гомеостаз является эпифиз. Он через мелатонин и серотонин влияет на циркадные ритмы, влияет на созревание организма.

Сон и активность

Сон характерно практически для всех живых существ. Приведенные данные о том, что подобные сна состояния существуют у дрозофил и C. elegans. Мало изученным (как и его распространенность) является сон рыб и амфибий. Для рептилий, птиц и млекопитающих сон является обязательным периодом жизни.

Нейрофизиология сна лучше изучена для птиц и млекопитающих и является одинаковой для этих классов. Во сне розризняюь две фазы — фазы быстрого и медленного сна. Для первой стадии характерны низкий вольтаж и высокая частота; для второй стадии — высокий вольтаж и низкая частота. Во время быстрого сна человек может видеть сны. Считается, что быстрый сон характерно только для амниоты (в том числе и рептилий).

Природа сна не изучена до конца. Однако, изучены определенные структуры головного мозга, связанные со сном и бодростью. Так, на сон влияют гомеостаз и циркадные ритмы. Гипоталамус является основным регулятором гомеостаза, поэтому влияет и на сон. Супрахиазмальне ядро ​​гипоталамуса является одним из основных контролеров циркадных ритмов. Гомеостаз и циркадные ритмы в своей взаимодействий регулируют сон: суточная активность регулируется циркадных ритмов, при этом, например, во время сна меняются показатели давления, сердцебиение). Важным участком, которая выступает триггером сна, является преоптическая участок. При ее разрушении у животных, последние теряли способность к засыпанию. Разрушение заднего гипоталамуса приводит к чрезмерному сна.

Еще одной важной системой, которая регулирует импульсы, поступающие в кору и гипоталамуса, есть сетчатое образование. Важнейшими ядрами является синее пятно, оральное мостовое ядро, нижкомостове ядро. Также считается, что у млекопитающих активность этих ядер регулирует таламического сетчатое ядро.

Вокализация и язык

Все млекопитающие, птицы, большинство рептилий и некоторые амфибий способны издавать звуки, с помощью которых они могут общаться с себе подобными, защищать территорию, находить сексуального партнера. У человека эта способность является необходимостью для полной интеграции в социум и развилась настолько, что превратилась в язык.

Когда говорят о языке сперва понимают способность говорить, то есть устную речь. У людей центр речи расположен в задней трети нижней лобной извилины доминантного полушария — это центр Брока. Также человек способен к пониманию и обучение из услышанного — это обеспечивает центр Вернике. Также, к образованию языка приобщаюсь дополнительная моторная область; дальше их аксоны направляются к моторным ядер V, VII, XII и двойного ядра и собственно влияют на артикуляцию. Другой важный путь, который включает в себя и эмоциональную составляющую языка, следует от коры поясной извилины к серого вещества вокруг водопровода в среднем мозге. Это центр является важнейшим центром вещания для большинства млекопитающих. У человека он связан с продолговатым мозгом, с путями к дыхательных мышц и таким образом привлекает дыхания в речи. Для других млекопитающих главными выдаче звуков есть дополнительная моторная участок, поясная извилина и выше названная серое вещество вокруг водопровода.

У птиц участком в конечном мозга, отвечающий за звукообразования является верхней вокальный центр (в некоторых попугаев роль HVC выполняют другие специфические образования). HVC связан со слуховой системой. Волокна от HVC направляются к участку X и твердого ядра. К твердого ядра также подходят волокна непосредственно от участка X. В дальнейшем волокна направляются к двум мишеней — части ядра XII нерва (XIIst), которое отвечает за сиринкс и к дыхательного центра. В папугай эта система усложнена специфическими творениями, но схема его построения является типичной. В непоющие птиц вокально-респираторный путь значительно упрощен — волокна от заднего нидопалиума направляются в аркопалиума, а оттуда к ядрам в продолговатом мозге.

Некоторые лягушки также способны к выдаче звуков. Волокна, которые контролируют звукообразования начинаются в переднем стриатуме. Они направляются в продолговатого мозга, в передтрийчастого ядра (или передтрийчастои участка; номенклатура отличается у разных видов), а дальше к моторным ядер черепных нервов. Некоторые волокна направляются также от преоптической участка.

Эволюция

Различные теории и их критика

Одна из первых теорий, объясняющий эволюционное развитие головного мозга, принадлежит Чарльзу Джадсон Херрик. Он считал, что мозг предшественников позвоночных был слабо разделен на отделы. В течение своего исторического развития мозг в дальнейших позвоночных становился все сложнее по строению. Такая теория идеально вписывалась в контекст scala naturae и поэтому на долгое время стала определяющей.

Следующим вопросом было для чего образовывались новые отделы и почему именно такие отделы. Ответ на этот пытался дать Пол Маклин со своей теорией «триединого мозга». Поскольку мозг человека считается развитым, то именно у человека можно найти три исторические и функциональные отделы мозга: мозг рептилий (англ. Reptile complex, R-complex). Это ствол головного мозга, который отвечает за основные витальные функции. Вторая составляющая — мозг древних млекопитающих (англ. Paleomammalian brain), который является субпалиумом (базальные ганглии и лимбическая система), поэтому отвечает за такие функции, как эмоции, половое поведение. Последний отдел — мозг новых млекопитающих (лат. Neoomammalian brain). Это — кора, которая обеспечивает сложное поведение.

Изображения по теме

  • Головной мозг
  • Головной мозг
  • Головной мозг
  • Головной мозг