Кембрийский взрыв — внезапное (в геологическом смысле) появление в ранньокембрийських (около 540 млн лет назад) отложениях окаменелостей представителей многих подразделений животного царства, на фоне отсутствия их окаменелостей или окаменелостей их предков в докембрийских отложениях. По мере накопления палеонтологических данных интерпретация кембрийского взрыва неоднократно менялась.

История и проблематика

Начиная с Уильяма Бакленд (1784-1856), геологам было известно о существовании границы отложений, ниже которой ископаемые остатки не обнаруживаются. В 1859. Чарлз Дарвин рассматривал это «почти полную, насколько сейчас известно, отсутствие под кембрийскими слоями формаций, богатых ископаемыми» как аргумент против его теории эволюции, на который у него нет удовлетворительного ответа. Дарвин посвятил отдельную главу своего труда «Происхождение видов» обсуждению этой проблемы. Его собственная гипотеза заключалась в том, что в докембрии нынешние континенты могли находиться на океанском дне, на глубинах, где не могли формироваться ископаемые останки.

1914 американский палеонтолог Чарльз Уолкотт, который занимался изучением североамериканских ископаемых, ввел понятие «липалианського» периода, не представленных в окаменелостях из-за того, что местные организмы не хранились. Гипотетически, именно эти несохранении организмы и были предками кембрийской фауны.

В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» заключалась в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в древнейших отложениях — как показаниях существования или несуществования жизни в предыдущий период истории Земли.

Современный интерес к данной теме был подогрет работой Гарри Виттингтона (Harry B. Whittington) и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали сукупнись окаменелостей с сланцев Берджеса и сделали вывод, что большинство из них являются остатками организмов, принципиально отличных от любых животных, существующих ныне. Работа Стивена Гулда «Удивительное жизни», которая стала популярной открыла эту тему для широкой публики и снова сделала актуальной проблему существования и природы кембрийского взрыва. Хотя и существенно расходясь в деталях, как Виттингтон, так и Гулд предположили, что все современные типы животного царства возникли на рубеже кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Однако другие исследования, как 1970-х годов, так и более поздние, отмечали, что сложные животные, сходные с современными видами, возникли задолго до начала кембрия. В любом случае, многочисленные свидетельства в пользу существования жизни задолго до кембрия сняли с повестки дня вопрос о «кембрийский взрыв», как феномен внезапного возникновения жизни.

Вопрос о причинах и механизмах очередного роста сложности и разнообразия форм жизни на грани кембрия, не являются потомками пропавших хайнаньского и Вендского биот, остается открытым. На сегодняшний день проблематика «кембрийского взрыва» сосредоточена на двух ключевых вопросах:

  • Действительно ли в раннем кембрии произошло «взрывное» рост разнообразия и сложности организмов, и
  • Что могло послужить причиной столь быстрой эволюции?

Источники информации

Построение точной хронологии событий на границе между докембрием и ранним кембрием представляет значительные трудности. В силу этого описания последовательности и взаимосвязи тех или иных явлений в рамках обсуждения кембрийского взрыва следует рассматривать с определенной осторожностью.

  • Абсолютное датирование радиометрическим методом (путем анализа изотопного состава радиоактивных элементов в геологических отложениях), постоянное доступным только недавно и только в нескольких регионах. Кроме того, погрешность этого метода довольно велика и составляет 1-2%, что для кембрийских отложений соответствует неопределенности в ± 7 млн ​​лет. — Отклонение, сравнимое с продолжительностью всего кембрийского взрыва (530 ± 10 млн лет).
  • Относительное датировки (событие А произошло раньше события Б, исходя из последовательности слоев отложений) часто является лучшим методом изучения эволюционных процессов. Однако при использовании этого метода (в отличие от абсолютного датирования) проблемы возникают при сопоставлении геологических отложений в различных регионах .. Эти трудности особенно велики при изучении периода на грани докембрия и кембрия. Дело в том, что большинство техник соотнесения геологических данных основаны на анализе окаменелостей организмов, которые были широко распространены по всему миру, причем проявляются только в течение короткого периода (так что отложения, где такие организмы обнаружены, могут быть отнесены к этому периоду). Недостаточность подобных «маркеров» непосредственно перед началом кембрия делает сопоставление данных проблематичным.

Кроме проблем с датировкой, изучение событий на границе кембрия затруднено нехваткой самого палеонтологического материала. К сожалению, чем дальше отстоит от нас исследуемый период, тем менее доступны для изучения его окаменелости. Среди прочего, причинами этого являются:

  • эрозия и позднейшие геологические наслоения ..
  • Изменения химического состава отложений. Известно, что отдельные виды животных, или части их тел, относительно хорошо хранятся в одном окружении, могут вообще не храниться в другое время и в других условиях. Частично это связано с изменениями химических процессов в океанах, на которые, в свою очередь, влияет на процесс эволюции жизни. Такие изменения были весьма существенные перед началом кембрия: например, рост биомассы морских организмов снижает концентрацию углерода, а распространение губок — кремния в морской воде.
  • Несохранение мягкотелых организмов. В большинстве случаев в окаменелости попадают высокоминерализованные части тела, имеющие высокую долю кремния (скелеты губок), карбоната кальция (раковины двустворчатых, брюхоногих, аммонитов, а также экзоскелеты большинства трилобитов и некоторых ракообразных) или фосфата кальция (кости позвоночных). Например, большинство современных животных вряд ли смогут сохраниться в виде окаменелостей, поскольку они являются мягкотелыми, такими как черви. С более чем 30 ныне существующих типов представители двух третей никогда не оказывались в ископаемых остатках.

Остатки живых организмов

Наряду с окаменелостями, кембрийские отложения содержат необычно высокое число месторождений, где сохранились отпечатки мягких частей тел разных организмов. Такие отпечатки позволяют детально изучить животных, которые не сохраняются в виде окаменелостей, а также внутреннее строение и функционирование организмов, которые обычно представлены только раковинами, шипами, когтями и т.д.

В кембрии наиболее важными месторождениями являются: ранньокембрийськи:

  • Маотяньшань в Ченцзяни (Юньнань, Китай)
  • Сириус Пассет (Гренландия)

середньокембрийськи:

  • Сланцы Берджесс (Британская Колумбия, Канада);

и верхнекембрийське месторождение

  • Орста (Швеция).

Хотя все эти месторождения прекрасно сохранили анатомические детали организмов, они далеки от совершенства. Большая часть кембрийской фауны, возможно, вообще в них не представлена, так как месторождения формировались в специфических условиях (оползнях или вулканическом пепле, которые очень быстро сохраняли мягкие части тел). Вдобавок к этому, известные месторождения покрывают лишь ограниченный период кембрия и не затрагивают самое важное — время непосредственно перед его началом. Поскольку хорошо сохранившиеся захоронения вообще редки, а месторождения окаменелостей — крайне редки, очень маловероятно, что в них представлены все типы организмов, существовавших.

Окаменелые следы, оставленные живыми организмами

Окаменелые следы состоят, главным образом, с дорожек и почек, оставленных на морском дне. Такие следы крайне важны, поскольку они предоставляют исследователю данные об организмах, чьи тела не сохранились в окаменелостях. Часто только они позволяют изучить организмы, относящиеся к периоду, от которого сохранились остатки животных, способных оставить такие следы. Хотя точное соотнесение следов с организмами, которые оставили, как правило, невозможно, следы могут служить наиболее ранним доказательством существования относительно сложных животных (подобных, например, к дождевых червей).

Геохимические наблюдения

В геологических породах, относящихся к нижней границе кембрия и его начала, отмечены сильные колебания изотопного состава трех элементов — стронция (87 Sr / 86 Sr), серы (34 S / 32 S) и углерода (13 C / 12 C).

Углерод имеет 2 стабильных изотопа углерод-12 (12 C) и более редкий углерод-13 (13 C). В среднем доля 13 C составляет около 1,07%. Однако, поскольку химические взаимодействия управляются электромагнитными силами, более легкие изотопы (12 С) участвуют в них активнее, чем более тяжелые (13 C). Таким образом, в составе живых организмов доля изотопа 13 C оказывается на 5-25% ниже среднего значения — фактически, биомасса выступает в роли насоса, избирательно «выкачивает» 12 C из неорганической среды.

Причинами, которые чаще всего приводят к росту доли 12 C в геологических породах, являются:

  • Массовое вымирание. Массовые вымирания организмов должны непосредственно повышать долю изотопа 12 C в составе отложений и таким образом уменьшать соотношение 13 C / 12 C. Следующее за вымиранием падение производительности «биологического насоса» вновь снижает концентрацию 12 C в геологических породах.
  • Высвобождение метана. В вечной мерзлоте и на континентальном шельфе молекулы метана, производимых бактериями, содержатся в «клетке» из молекул воды, формируя смесь, называемую клатратов метана. Будучи продуцируемый живыми организмами, этот метан обогащенный изотопом 12 C. По мере роста температуры или падение атмосферного давления, клатраты распадаются. Подобный распад высвобождает в атмосферу запасенный метан, обогащенный углеродом-12. В атмосфере метан превращается в диоксид углерода и воду, причем диоксид углерода взаимодействует с минералами, формируя вуглецемистки породы с избытком углерода-12. В результате изотопный состав геологических отложений смещается в сторону 12 C.

Сравнительная анатомия

Кладистики — это метод построения «эволюционного дерева» организмов, чаще всего — способом сопоставления их анатомического строения. С помощью такого анализа можно сопоставлять между собой как современные, так и ископаемые организмы для установления хода их эволюции. В ряде случаев можно заключить, что группа A должна была появиться раньше групп B и C, поскольку те имеют больше сходства между собой, чем с A. Сам по себе (без соотнесения с данными палеонтологических раскопок) этот метод ничего не говорит о времени , когда происходили изменения, однако он способен восстанавливать последовательности эволюционного развития организмов.

Молекулярная филогенетика

Молекулярная филогенетика пытается реконструировать связи между организмами путем анализа и сравнения их биохимического строения (например, последовательности нуклеотидов в ДНК). Другими словами, она является приложением методов кладистики к биохимии, а не анатомии организмов. Это дает альтернативные свидетельства эволюции в кембрии и докембрии, хотя необходимость их сопоставления с данными, полученными при анализе окаменелостей, не позволяет говорить о «полной независимости» этих методов друг от друга. Кроме того, поскольку «часами» молекулярной филогенетики есть только сами биохимические изменения (независимо от того, насколько быстро или медленно они происходили в реальном времени), эти данные без их сопоставления с палеонтологическим летописью не всегда оказываются пригодными для хронологических оценок.

Палеонтологические свидетельства

В этом разделе основные свидетельства упорядочены по времени формирования тех отложений, в которых они были обнаружены, поскольку датировка является центральным вопросом при изучении кембрийского взрыва. При этом следует помнить о неоднозначности хронологии ископаемых, относящихся к этому периоду.

Обзор находок начинается с момента, который задолго предшествует кембрия, и заканчивается в раннем ордовике, поскольку существует мнение, что формирование основных типов современной фауны началось до и закончилось после кембрия.

Данные молекулярной филогенетики (1,2-0,5 млрд лет)

До сих пор продолжаются дебаты относительно хронологической интерпретации данных молекулярной филогенетики:

  • По результатам исследования 1996 были сделаны следующие выводы:
    • В «семейном дереве» организмов первичноротые (включая предков моллюсков, кольчатых червей и членистоногих) отделились от вторичноротые (включая предков хордовых и иглокожих) около 1 млрд лет назад — вдвое раньше кембрия;
    • Некоторое время спустя внутри группы вторичноротые хордовые отделились от иглокожих;
  • Позже исследования 1998 выявило пробелы в работе 1996 Согласно новым данным, первичноротых отделились от вторичноротые позже — около 670 млн лет назад, а хордовые отделились от иглокожих около 600 млн лет назад.
  • Анализ, проведенный в 2003г., Привел к выводу, что первичноротых и вторичноротые разошлись еще позже — 582 ± 112 млн лет назад (отметим высокую неопределенность такой оценки, например 582 + 112 = 694 млн лет назад — еще до начала эдиакарской периода, а 582-112 = 470 млн лет назад — уже после кембрия).
  • Исследование, опубликованное в апреле 2004 г.., Привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад (в самом начале едиакарського периода).
  • В исследовании ноября 2004 делается вывод, что все три предварительные результаты были ошибочными и первичноротых и вторичноротые разошлись гораздо раньше — 976 ± 190 млн лет назад (задолго до начала едиакарського периода).

В любом случае, данные молекулярной филогенетики говорят о том, что формирование основных типов животных было достаточно длительным процессом, далеко выходят за рамки 10 млн лет (около 543-533 млн лет назад) «кембрийского взрыва».

Докембрийские следы многоклеточных

Существуют как косвенные, так и прямые палеонтологические свидетельства того, что многоклеточные организмы впервые возникли задолго до начала кембрия.

Упадок бактериальных матов (1250000000 лет)

Строматолиты представляют собой, в частности, окаменелые останки бактериальных матов — колоний фотосинтезирующих микроорганизмов, главным образом — цианобактерий. Бактериальный мат является не отдельным организмом, а колонией организмов, формирующих практически замкнутую экосистему. В настоящее время такие колонии занимают лишь экстремальные экологические ниши, такие как лагуны с крайне соленой морской водой, поскольку из областей с более мягкими условиями они вытеснены беспозвоночными, что поедают их.

Строматолиты составляют важную часть окаменелостей, начиная со времени около 3 млрд лет назад. Их расцвет приходится на период в 1250000000 лет назад, после чего они стали падать (как в общей численности, так и в разнообразии). К началу кембрия такое сокращение составило уже около 20%.

Наиболее распространенным объяснением упадка является предположение о том, что микроорганизмы, которые входят в состав бактериальных матов, стали жертвами поедания («обгрызание строматолитов») со стороны других живых организмов (что должно свидетельствовать о существовании довольно сложных хищников уже около 1 млрд лет назад). Это предположение подтверждается наблюдаемыми антикореляциямы между разнообразием и численностью строматолитов — с одной стороны и богатством морской фауны — с другой. Так, повторное упадок строматолитов пришелся на поздний ордовика — сразу после очередной «вспышки» разнообразия и численности морской фауны. В ходе ордовикско-силурийского и пермско-триасового вымираний вновь наблюдалось восстановление строматолитов — с последующим упадком по мере восстановления морской фауны.

Развитие средств защиты в акритарх. Раннее хищничество (1 млрд лет)

Акритархи — это окаменелые остатки ископаемых неопределенной природы, как правило — оболочки цист одноклеточных и многоклеточных водорослей. Впервые они оказываются в отложениях, датируемых временем 2 млрд лет назад.

Около 1 млрд лет назад произошел резкий рост их численности, разнообразию, размеров, анатомической сложности и, особенно, в количестве и видах колючек. Численность архитархив резко сократилась в ходе глобального оледенения, однако впоследствии восстановилась с достижением максимального разнообразия уже в палеозое.

Их исключительно колючие формы, относятся к периоду 1 млрд лет назад, могут свидетельствовать о существовании уже тогда хищников, достаточно больших, чтобы раздавливать их или заглатывать целиком. Другие группы небольших организмов неопротерозою также имеют те или иные средства защиты от хищников.

Следы, оставленные многоклеточными организмами (1 млрд лет)

В Индии в составе отложений, датированных 1 млрд лет назад, обнаружены окаменелости, которые могут быть следами организмов, которые двигались мимо и сквозь мягкие породы. Найденные следы оставленные, очевидно, непосредственно под слоем цианобактериальных матов, покрывавших морское дно. Исследователи пришли к выводу, что следы обязаны своим появлением перистальтике трехслойных многоклеточных размером до 5 мм — то есть, животными, чей диаметр был сравним с диаметром земляных червей, и возможно, что имели целом. Другие исследователи считают, что эти и подобные им находки старше 600 млн лет, были оставлены не живыми организмами, а каким-то физическими процессами.

Многоклеточные эмбрионы с Доушаньто (632-550 млн лет)

В отложениях формации Доушаньто (Китай) обнаружены древнейшие образцы эмбрионов многоклеточных организмов. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточного пленки, вокруг многоклеточного шарики. Долгое время велась дискуссия о происхождении данных ископаемых (до предположений, что они являются остатками гигантских прокариот).

Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окруженных сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580-550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — не что иное, как покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть акритарх, выявленных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности является оболочками таких эмбрионов

Другое ископаемое с Доушаньто — Vernanimalcula (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом ученых как остатки трехслойного билатерально организма имел целом, то есть животные столь же сложной, как дождевые черви или моллюски. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых, поскольку все 10 найденных образцов Vernanimalcula имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобная однообразие была результатом неорганических процессов.

В наиболее поздних отложениях Доушаньто также обнаружено резкое падение соотношения изотопов углерода 13 C / 12 C. Хотя это изменение является общемировой, она не совпадает по времени с другими крупными событиями, такими как массовые вымирания. Возможное объяснение заключается в «цепной реакции» взаимосвязанной эволюции организмов и изменений химического состава морской воды. Многоклеточные организмы, активно поглощая углерод из воды, могли способствовать росту концентрации кислорода, растворенного в морской воде, в свою очередь, обеспечивая появление новых многоклеточных (таких как Namapoikia).

Эдиакарская биота (610-543 млн лет)

Многоклеточные ископаемые животные едиакарського периода были впервые обнаружены в местонахождении Едиакарськи холмы в Австралии, а затем и в отложениях из других регионов: Чарнвудський лес (Англия) и полуостров Авалон (Канада). Эти ископаемые имеют возраст 610-543 млн лет (едиакарський период предшествует кембрийском). Большая их часть имела размеры в несколько сантиметров и была существенно больше своих предшественников. Многие из этих организмов не имеют аналогов ни с одним из видов, обитавших до или после едиакарського периода. Высказывались предположения, что наиболее «странные» представители эдиакарская биота должны быть отнесены к отдельному царства — «Вендобионты» (Vendozoa). Именно к их числу относится Чарния — наиболее древняя из находок едиакарського периода (возраст — 580 млн лет).

Однако некоторые едиакарськи организмы могут оказаться предшественниками более поздней фауны:

  • Kimberella, возможно, является ранним моллюском. Некоторые окаменелости содержат царапины, свидетельствующие о способе передвижения, схожем с таким моллюсков кембрия;
  • Arkarua, возможно, была иглокожих, хотя и не имеет некоторых признаков, характерных для более поздних иглокожих (в Arkarua отсутствует стерео, структура из пористых монокристаллов карбоната кальция, который является строительным материалом их экзоскелета)
  • Сприггина, возможно, относится к трилобитов и, соответственно, членистоногих. Однако ее тело имеет не билатеральную, а скользящую симметрию, характерную для вендобионтов;
  • Parvancorina, возможно, является наиболее вероятным кандидатом в ранние членистоногие. Однако у нее нет ног или сложной пищеварительной системы;
  • Cloudina — небольшое животное (шириной от 0,3 до 6,5 мм и длиной от 8 мм до 15 см), что выглядит как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Вероятно, Cloudina является общим предком многощетинковых червей, но вопрос о точной систематическую принадлежность остается открытым. Это одна из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твердую часть тела (в палеонтологической смысле).

Отверстия в раковинах Cloudina. Отбор в системе «хищник-жертва»

В ряде мест до 20% окаменелостей Cloudina содержат отверстия диаметром от 15 до 400 мкм, оставленные хищниками. Некоторые Cloudina были повреждены несколько раз, что свидетельствует об их способности переживать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожи с Cloudina ископаемые Sinotubulites, которые проявляются в тех же захоронениях, яле вообще не имеют отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже в едиакарському периоде эволюционного отбора размерных классов, а также специализации жертв в ответ на хищничество, что иногда рассматривается как одна из причин кембрийского взрыва.

Рост разнообразия следов, оставленных организмами (565-543 млн лет)

Самые ранние едиакарськи ископаемые, относящиеся ко времени 610-600 млн лет назад, содержали только следы, оставленные книдарии. Около 565 млн лет назад появляются более сложные следы. Чтобы их оставить, организмам нужен был шкирномускульний мешок, а их общее устройство — быть сложнее, чем в книдарий или плоских червей.

Непосредственно перед началом кембрия (около 543 млн лет назад) возникает множество новых следов, включая вертикальные норки Diplocraterion и Skolithos), а также следы возможных членистоногих (Cruziana и Rusophycus). Вертикальные норки свидетельствуют о том, что червеподобним животным была присуща новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Следы же Cruziana и Rusophycus говорят о существовании в непосредственных предшественников членистоногих экзоскелета, хотя возможно и не столь жесткого, как впоследствии.

Кембрийские ископаемые

Раковинных фауна (543-533 млн лет)

Ископаемые, известные как «мелкая раковинных фауна» (англ. Small shelly fossils), были обнаружены в разных частях мира и датируются концом венда (немакит-далдинський ярус) и первыми 10 млн лет с начала кембрия (Томмотский ярус). К ним относится весьма разнообразная коллекция ископаемых: иглы, склериты (пластинки брони), трубки, археоциаты (группа губок или близких к ним животных), а также небольшие раковины, которые очень напоминают брахиопод и равликоподибних моллюсков, хотя и очень маленьких (1-2 мм в длину).

Круглые черви vs членистоногих (535 млн лет)

Палеонтологи обнаружили в Центральном Китае хорошо сохранившиеся остатки круглого червя, который жил в начале кембрийского периода — 535 млн лет назад. Круглые черви, по современным представлениям, являются близкими родственниками членистоногих. Но кто из них от кого происходит, до сих пор неясно. Новая находка позволяет думать, что этот вопрос не имеет смысла: членистоногие и круглые черви возникли в процессе «кембрийского взрыва» примерно одновременно.

Ранньокембрийськи трилобиты и иглокожие (530 млн лет)

Самые ранние кембрийские трилобиты оказываются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет, но уже тогда они были широко распространены по всему миру. Это позволяет предположить, что к этому моменту членистоногие уже существовали в течение какого-то времени.

Древнейшие иглокожие оказываются примерно в это же время, хотя и есть предположение о существовании иглокожих, или их предшественников, уже в вен. Ранньокембрийськи Helicoplacus были сигарообразные вертикально стоящими созданиями длиной до 7 см. В отличие от современных иглокожих (радиально симметричных, имеющих рот в середине тела), они имели внешний спиральный пищевой желоб, вдоль которого пища двигалась в рот, находившийся сбоку.

Фауна Сириус Пассет (527 млн ​​лет)

Наиболее распространенными ископаемыми гренландского захоронения Сириус Пассет есть членистоногие. Также есть некоторое число организмов с твердыми (минерализованными) частями тела: трилобиты, хиолиты, губки, брахиоподы. Полностью отсутствуют иглокожие и моллюски.

Наиболее удивительными организмами Сириус Пассет были Pambdelurion и Kerygmachela. Их продолговатое тело, состоящее их мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их похожими с аномалокаридамы. При этом внешние части верхней поверхности «плавников» имели рифленые поверхности, которые могут быть жабрами. Под каждым «плавником» является короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими.

Ченцзянська фауна (525-520 млн лет)

Эта фауна описана из нескольких мест обнаружения окаменелостей в уезде Ченцзян (городской округ Юйси, провинция Юньнань, Китай). Наиболее важным является англ. Maotianshan shale — захоронение, в котором очень хорошо представлены окаменелости мягкотелых животных. Ченцзянська фауна относится к периоду 525-520 млн лет назад — середине раннего кембрия, на несколько миллионов лет позже англ. Sirius Passet и, по меньшей мере, на 10 млн лет раньше сланцев Берджес.

В окаменелостях обнаружены части тела древнейших хордовых (тип, к которому относятся все позвоночные):

  • Yunnanozoon — древнейшее известное хордовых (возможно, полухордовых — тип, промежуточный между иглокожими и хордовыми).
  • Myllokunmingia, возможно, крайне примитивное бесчелюстные.
  • Haikouichthys, который может быть близок к миног.
  • Vetulicola — небольшая плавающая животное с панцирем (как у ракообразных и черепах), покрывающий переднюю часть тела. Классификация до конца не определена: у него есть парные просвещения, которые могут оказаться примитивными жаберными щелями. Благодаря этому ряд исследователей относят его к вторичноротые, а возможно и к оболочников. Другие исследователи считают Vetulicola членистоногим.

В этих же отложениях найдены представители групп, близких к членистоногих:

  • Аномалокарис — мягкотелый плавающий хищник, гигантский для своего времени (до 70 см в длину, а более поздние образцы были втрое длиннее).
  • Amplectobelua был схож с Anomalocaris, хотя и меньше по размеру. Оба они рассматриваются как крупные хищники своего периода.
  • Hallucigenia выглядит как длинноногая гусеница с шипами на спине, который живет на морском дне.

Вероятно, эти организмы относятся к группе Lobopodia, к какой из современных групп принадлежат онихофор.

Около половины ченцзянських ископаемых является членистоногими, часть которых имела твердые, минерализованные экзоскелеты, как и большинство поздних морских членистоногих. Лишь 3% организмов имели твердые панцири (в основном — трилобиты). Здесь также обнаружены представители многих других типов животных:

  • Губки;
  • Приапулиды (роющие морские черви — засадные хищники)
  • Брахиоподы;
  • Щетинкочелюстные (морские беспозвоночные, которые входят в состав планктона)
  • Стрекающие;
  • Гребневика (кишечнополостные, внешне похожие на медуз)
  • Иглокожие (морские звезды, морские огурцы и т.д.),
  • Хиолиты (загадочные животные, имевшие маленькие конические раковины),
  • Нематоды (круглые черви),
  • Форониды.

Ранньокембрийськи ракообразные (520 млн лет)

Ракообразные — одна из трех современных групп членистоногих — двумя другими являются хелицерами (пауки, скорпионы) и трахейные (насекомые, многоножки). Четвертую — вымершее — группу представляли трилобиты.

  • Ercaia — небольшой ракообразное, обнаруженное в сланцах англ. Maotianshan.
  • Мелкое ракообразное, относящийся к группе фосфатокопиды (существовала только в кембрии), найдено также в ранньокембрийських известняках англ. Protolenus Limestone в Шропшире / Shropshire (Англия).

Сланцы Берджес (515 млн лет)

Сланцы Берджес — первое из известных крупных захоронений кембрийского периода, открытое Уолкоттом в 1909 году. Повторный анализ ископаемых, выполненный Уиттингтон и его коллегами в 1970-х, лег в основу книги Гулда «Удивительное жизни», которая открыла кембрийский взрыв для широкой публики.

Среди ископаемых сланцев Берджес наиболее распространены членистоногие, однако многие из них необычные и с трудом поддаются классификации:

  • Marrella — наиболее известная окаменелость, не относится ни к одной из известных групп морских членистоногих (трилобиты, ракообразные, хелицерами).
  • Yohoia была мелким животным (длиной от 7 до 23 мм) — бентосный организм, плавающий непосредственно над океанским дном и использовал свои конечности (длинные, имеющие «локоть» отростки от главного панциря, и имеют по четыре шпильки на конце, которые могли использоваться как «пальцы»), чтобы извлечь из ила или ловить своих жертв. Она могла принадлежать к «арахноморфив», группы членистоногих, включающая хелицеровых и трилобитов.
  • Naraoia — мягкотелая животное, отнесена к трилобитов из-за сходства конечностей (ноги, части рта).
  • Waptia, Canadaspis и Plenocaris имели щитки, подобно моллюсков. Неясно, связаны ли эти животные между собой, или приобрели схожие черты в ходе конвергентной эволюции.
  • Pikaia напоминала современного ланцетника, и считалась древнейшим хордовым к открытию рыбоподобных Myllokunmingia и Haikouichthys в ченцзянський фауне.

Кроме того, в захоронении представлены образцы экзотических организмов:

  • Opabinia (первая презентация ее реконструкции Уттингтоном вызвала смех в аудитории). Это была мягкотелая животное с узким, сегментированным телом, парой ластоподобних конечностей на каждом сегменте с ножками под плавниками, кроме 3 сегментов, формировавших хвост. Было пять стебельчатых глаз, рот под головой, длинный гибкий хобот, растущий под головой и заканчивался шиповыми «когтем». Opabinia относят к Lobopodia (тип, близкий к членистоногих, возможно, их ближайший предок).
  • Anomalocaris и Hallucigenia впервые обнаружены в сланцах Берджес, но более ранние образцы найдены также в составе ченцзянськои фауны.
  • Wiwaxia, до сих пор найдено только в сланцах Берджес, имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она должна что-то, схожее с радула (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдалось только у моллюсков. Некоторые исследователи считают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатых червей.
  • Orthrozanclus, также обнаружен в сланцах Берджес, имел длинные иглы, как и в Wiwaxia, небольшие пластинки брони, а кроме того — панцирь спереди, подобно Halkieria.
  • Halkieria имеет продолговатое тело с маленькими панцирными пластинами на каждом конце. Пластинки брони перекрывающихся покрывают часть верхней стороны тела, осталась; панцирь и пластинки брони состоят из карбоната кальция. Их окаменевшие остатки найдено почти на всех континентах в отложениях раннего и среднего кембрия. Кроме того, в захоронениях дрибнораковиннои фауны обнаружено множество фрагментов, которые сейчас признаны частями брони Halkieria. Возможно, они были предшественниками брахиопод (имеют сходную структуру передней и задней пластинки) и Wiwaxia (похожая структура брони). Также предполагается, что Halkieria родственная моллюскам.
  • Odontogriphus известен почти за 200 образцами из сланцев Берджес. Это была плоская билатеральная животное до 12 см в длину, овальной формы, с брюшным U-образным ртом, окруженным мелкими выступами. В хорошо сохранившихся образцах есть свидетельства наличия Радул, что позволяет отнести Odontogriphus к моллюсков. Некоторыми учеными наличие радулы ставится под сомнение.

Возникновение новых экосистем и типов после кембрия

На другом конце хронологической шкалы, относится к кембрийского взрыва, наблюдается множество организмов с высокой таксономической, но низкой морфологической разнообразием. Например, кембрийские и ордовикско членистоногие были не менее разнообразны, чем в наши дни.

Из-за большого вымирания на границе кембрия и ордовика типичные для палеозоя морские экосистемы сформировались лишь в ходе дальнейшего восстановления морской фауны. Наиболее ранние ископаемые, относящихся к мшанок, также впервые оказываются в ордовикского периода — много позже «кембрийского взрыва».

Выводы

Длительный процесс возникновения многоклеточных

Во времена Дарвина все, что было известно о ископаемых, позволяло предположить, что основные типы многоклеточных возникли и сформировались в течение всего нескольких миллионов лет — от раннего до среднего кембрия. Вплоть до 1980-х годов эти представления еще оставались в силе.

Однако последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трехслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах у этих ископаемых позволяет предположить молюскоподибний метод питания (555 млн лет назад). Если же предположить, что Vernanimalcula имела трехслойный билатеральных целом, это отодвигает возникновение сложных животных еще на 25-50 млн лет. Видимость отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце едиакарського периода. Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине едиакарського периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеют шкиромускульний мешок.

Задолго до этого долгое упадок строматолитов (начавшийся около 1250000000 лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для «обгрызание». Рост количества и разнообразия шипов в акритарх в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно большие для того, чтобы такая защита была необходимым. На другом конце шкалы времени, относится к кембрийского взрыва, нужно отметить отсутствие ряда основных типов нынешней фауны до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем — до ордовика.

Таким образом, на сегодня опровергнута точка зрения, согласно которой животные «современного» уровня сложности (сравнимого с современными беспозвоночными) возникли в течение всего нескольких миллионов лет раннего кембрия. Однако, большая часть современных типов впервые появилась в кембрии (за исключением моллюсков, иглокожих и членистоногих, которые, возможно, возникли в едиакарський период). Кроме того, взрывной рост таксономического разнообразия также наблюдался в начале кембрия.

«Взрыв» таксономической разнообразия в раннем кембрии

«Таксономическая разнообразие» означает количество организмов, которые существенно различаются по своему строению. В то же время «морфологическое разнообразие» означает общее число видов и ничего не говорит о числе базовых «дизайнов» (возможно множество вариаций небольшого количества основных типов анатомического строения). Нет сомнений, что именно таксономическое разнообразие резко возросло в раннем кембрии и сохранялось на этом уровне в течение всего периода — мы можем обнаружить животных, достаточно современно выглядят (как ракообразные, иглокожие, и рыбы) почти в одно и то же время, а часто — и в совместных захоронениях с организмами типа аномалокариса и Halkieria, которые считаются «дядями» или «пра-дядями» современных видов.

При ближайшем рассмотрении оказывается другой сюрприз — некоторые животные, вполне современно выглядит, например ранньокембрийськи ракообразные, трилобиты и иглокожие, находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «прадядькы» групп ныне живущих, не оставили прямых потомков. Это может быть результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, или означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью.

Возможные причины «взрыва»

Несмотря на то что довольно сложные трехслойные животные существовали до (а возможно, задолго до) кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Неоднократно предпринимались попытки объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Изменения окружающей среды

Рост концентрации кислорода

Начальная атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Кислород, которым дышат современные животные — как тот, что содержится в воздухе, так и растворенный в воде — является продуктом миллиардов лет фотосинтеза, главным образом — микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросло. К этому времени весь кислород, который производился микроорганизмами, полностью расходовался на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода мог длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема заключается в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничена площадью поверхности (легких и жабр в наиболее сложных животных; кожи — в более простых). Количество кислорода, необходимое для жизнедеятельности, определяется массой и объемом организма, которые с увеличением размеров растет быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде могло ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Достаточное количество кислорода для существования больших вендобионтив присутствует уже в едиакарський период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между едиакарським и кембрийского периода) могло оказать организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе тех, которые используются для хищничества и защиты от него.

Земля-снежок (Snowball Earth)

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозои (включая ранней едиакарський период) Земля подверглась глобального оледенения, в ходе которого большая часть ее была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связана с кембрийского взрыва, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду, что пришло одрузу после конца последнего полного оледенения.

Однако довольно трудно указать причинно-следственная связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане — его растворимость в морской воде возрастает почти вдвое при падении температуры с 30 ° C до 0 ° C.

Флуктуации изотопного состава углерода

В отложениях на границе едиакарського и кембрийского периодов наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним — необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13 C / 12 C в течение всего раннего кембрия.

Многие ученые предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия .. Можно также предположить, что вымирание же стало следствием распада клатратов, ЩД предшествовал метана. Широко известно, что эмиссия метана и дальнейшее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект, сопровождающийся различными экологическими катастрофами. Подобная картина (резкое падение соотношения 13 C / 12 C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе, когда жизнь восстанавливалось после массового Пермского вымирания.

Однако довольно трудно объяснить, как массовое вымирание могло вызвать резкий рост таксономического и морфологического разнообразия. Хотя массовые вымирания, такие как пермское и мел-палеогенового, приводили к дальнейшему росту численности отдельных видов от несущественного к «доминирующего», однако в обоих случаях экологические ниши замещались хотя и другими, но столь же сложными организмами. При этом скачкообразного роста таксономического или морфологического разнообразия в новой экосистеме не наблюдалось.

Ряд исследователей предполагали, что каждое кратковременное снижение доли 13 C / 12 C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшом парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия. Но и эта гипотеза не объясняет резкого увеличения таксономического разнообразия в начале кембрия.

Помощь на основе развития организмов

В основе ряда теорий лежит та идея, что относительно малые изменения в способе, которым животные развиваются из эмбриона во взрослый организм, могут привести к резким изменениям формы тела.

Возникновение системы билатерально развития

Hox-гены — группа регуляторных генов, которые включают и выключают «рабочие» гены в разных частях тела, и тем самым управляют формированием анатомической структуры организма. Очень похожи Hox-гены проявляются в геноме всех животных — от книдарий (например, медуз) к людям. При этом млекопитающие имеют 4 набора Hox-генов, в то время как Стрекающие обходятся единственным набором.

Hox-гены у разных групп животных настолько похожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаза» в эмбрион дрозофилы, что приведет к формированию глаза — но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие подобного набора Hox-генов вовсе не означает анатомическую сходство организмов (сейчас одни и те же Hox-гены могут управлять формированием таких различных структур, как глаза человека и насекомые). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия — как морфологической, так и таксономической.

Поскольку одни и те же Hox-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как в них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, скорее всего, склонным к полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд вендобионтив (например, кимберелла, сприггина или Arkarua), возможно, имел билатеральную телосложение (по мнению ряда ученых, это не так — симметрия вендобионтив НЕ билатеральная, а скользящая, что принципиально отличает их от большинства других организмов). Таким образом, подобная система развития могла возникнуть как минимум за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для его объяснения необходимы какие-то дополнительные причины.

Развитие полового размножения

Организмы, которые не используют половое размножение, меняются очень слабо. У большинства организмов, имеющих половое размножение, потомок получает примерно по 50% своих генов от каждого из родителей. Это означает, что даже небольшой рост сложности генома способно породить множество вариаций строения и формы тела. Большая часть биологической сложности, вероятно, возникает благодаря действию относительно простых правил на большом числе клеток, функционирующих как клеточные автоматы (примером такого эффекта служит конвеивська игра «Жизнь», где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, которые действуют по исключительно простыми правилами) . Возможно появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень простых и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более дальнего скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Только с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещиваются с другими. Пример современных существ такого рода — кораллы.

Путь развития

Некоторые ученые предполагают, что по мере усложнения организмов, эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов — из-за конкуренции с «улучшенными» предками. В итоге, по мере формирования общей (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных мер, а их дальнейшая эволюция происходит на низших таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса часто наиболее крупные на первых стадиях развития клади. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов, причем впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцам силурийских трилобитов присуща столь же высокая вариативность строения, и ранньокембрийським. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшую вариативность числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминающие современную мокрицу) сформировалась выпуклая строение тела, является эффективным способом его защиты.

Экологические объяснения

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей, другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жестких частей тела в раннем кембрии; еще какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известный более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

«Гонка вооружений» между хищниками и жертвами

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильным фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертвы в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников — поскольку, в отличие от жертвы, они имеют шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» — хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью).

Однако есть свидетельства (например — окаменелости колючих акритарх, а также отверстия, выполненные в оболочке клаудинид) того, что хищничество присутствует задолго до начала кембрия. Поэтому маловероятно, что оно само по себе стало причиной кембрийского взрыва, хотя и имело сильное влияние на анатомические формы организмов, возникших при этом.

Появление фитофагов

Стэнли (1973) предположил, что появление 700 млн лет назад простейших (одноклеточных эукариот), что «обгрызали» микробные маты, крайне расширило пищевые цепи и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обглодування» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1250000000 лет назад — задолго до «взрыва».

Рост размеров и разнообразия планктона

Геохимические наблюдения четко показывают, что общая масса планктона постоянна по сравнению с нынешней уже в раннем протерозое. Однако к кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедалось другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктоном (планктон средних размеров, заметный невооруженным глазом), который мог фильтровать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон — планктонная «растительность»). Новый мезозоопланктоном мог служить источником остатков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно большие для быстрого погружения — они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Иными словами, появление мезозоопланктоном обогатила глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделала возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Наконец, возникновение среди мезозоопланктоном фитофагов могло сформировать дополнительные экологические ниши для более крупных мезозоопланктоном хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктоном были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях едиакарського периода.

Множество пустых ниш

Джеймс Валентайн (James W. Valentine) в нескольких работах сделал следующие предположения: резкие изменения в строении тела является «трудными»; изменения имеют гораздо больше шансов на существование, если они встречают слабую (или совсем не встречают) конкуренцию той экологическую нишу, на которую они нацелены. Последнее необходимо, чтобы новый тип организмов имел достаточно времени для адаптации к своей новой роли.

Это обстоятельство имеет приводить к тому, что реализация основных эволюционных изменений гораздо более вероятна на начальных стадиях формирования экосистемы — из-за того, что дальнейшая диверсификация заполняет почти все экологические ниши. В дальнейшем, несмотря на то, что новые типы организмов продолжают возникать, нехватка пустых ниш препятствует их распространению в экосистеме.

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва — почему он случился только один раз и почему его продолжительность была ограничена.

Изображения по теме

  • Кембрийский взрыв