Хромосома

Хромосома — это большая молекулярная структура, где содержится около 90% ДНК клетки. Все хромосомы содержат очень длинный непрерывный полимерный цепь ДНК (единственную ДНК молекулу), содержащий гены, регуляторные элементы и промежуточные нуклеотидные последовательности.

Слово «хромосома» происходит от греческих слов «хрома» — цвет и «сома» — тело.

Хромосомы эукариот состоят из линейной макромолекулы ДНК, намотана на специфические белки-гистоны, формируя материал под названием «хроматин».

В клетках прокариот обычно содержится единственная хромосома, которая, в отличие от эукариот, является кольцевой и лишенной гистонов. Впрочем, это правило не является абсолютным: существуют бактерии из более чем одной хромосомой; в некоторых бактерий хромосомы являются линейными; в нескольких видов архей обнаружены специфические гистоны.

Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованому) и деконденсованому (деспирализованому). В интерфазе хромосомы живой клетки невидимы, наблюдать можно только гранулы хроматина, потому что в этот период хромосомы частично или полностью деконденсовани. Это их рабочим состоянием, потому что в более диффузном хроматина активные процессы синтеза. Во время митотического деления клетки, когда происходит конденсация хроматина, хромосомы хорошо заметны.

Структура

Хроматин

Хроматином называют комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входят два типа белков — гистоновые и негистоновые.

ДНК

Наименьшими структурными компонентами хромосом нуклеопротеидные фибриллы, видны исключительно в электронный микроскоп. Хромосомні нуклеопротеїди — ДНП (дезоксирибонуклеопротеїди) — Состоят из ДНК и белков (преимущественно гистонов).

Нуклеосомы, хромонемы, хроматиды

Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каждая нуклеосома содержит в себе 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы примерно 8 нм. С каждой нуклеосомами связана участок ДНК, спирально оплетает нуклеосому извне. В таком участке ДНК находится 140 нуклеотидов общей длиной 50 нм благодаря спирализации длина сокращается в 5 раз.

В хроматина около 87 — 90% длины ДНК связано с нуклеосомами.

Фибриллы ДНП попарно закручиваются, образуя хромонемы (греч. Chroma + nema — цвет + струна), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученных напивхроматид. Пара напивхроматид образует хроматиду, а пара хроматид — хромосому.

На разных участках одной хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неодинакова; с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков.

Гетерохроматическом участки

Те участки хромосомы, которые интенсивно воспринимают красители, называют гетерохроматическом (состоят из гетерохроматина) они даже в интерфазе остаются компактными и видимые в оптический микроскоп.

Гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию. Он находится в интенсивно конденсированном (спирализованому) состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, образует участки, прилегающие к центромеры и концов хромосомы. Потеря гетерохроматиновых участков может и не сказываться на жизнедеятельности клетки.

Гетерохроматин и тельца Барра

Выделяют также факультативный гетерохроматин, что возникает при спирализации и инактивации одной из двух гомологичных Х-хромосом у млекопитающих, в результате чего образуются тельца Барра (Х-половой хроматин).

Еухроматични участки

Неокрашенные и менее уплотненные участки хромосомы, которые деконденсуються и становятся невидимыми в период интерфазы, содержащие эухроматин и поэтому называются еухроматичнимы. Считают, что именно в них размещены более генов.

Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы, имеют вид нитей, палочек и тому подобное. Строение одной хромосомы на разных участках неодинакова. В хромосоме различают первичную перетяжку и два плеча.

Первичная перетяжка, или центромера — наиболее спирализована часть хромосомы.

На ней размещен кинетохор (гр. Kinesis — движение, phoros — несущий), к которому во время деления клетки крепятся нити веретена деления.

Место расположения центромеры в каждой пары хромосом постоянное, оно обусловливает их форму.

В зависимости от расположения центромеры выделяют три типа хромосом: метацентрическая, субметацентрични и акроцентрические. Метацентрическая хромосомы имеют плечи почти одинаковой длины; в субметацентричних плечи неравные; акроцентрические хромосомы имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом.

Могут возникать и телоцентрични хромосомы — как результат отрыва одного плеча, когда центромера расположена на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Теломеры

Концы плеч хромосомы называют теломерами, это специализированные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Конец хромосомы, который не имеет теломеры, становится «ненасыщенным», «липким», и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с подобными участками. В норме же теломеры сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу.

Спутники

Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие отдельные участки хромосомы — спутники. Такие хромосомы могут сближаться и образовывать ассоциации, а тонкие нити, которые соединяют спутников с плечами хромосом, при этом участвуют в образовании ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются организаторами ядрышек. У человека вторичные перетяжки является на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на конечных участках коротких плеч 13, 14, 15, 21, 22 хромосом.

Хромомеры

В плечах хромосом видны утолщенные и интенсивнее окрашенные участки — хромомеры, которые чередуются с мижхромомернимы нитками. Вследствие этого хромосома может напоминать ряд неравномерно нанизанных бус.

Правило постоянства числа хромосом

Число хромосом и характерные особенности их строения — видовой признак. Это является правилом постоянства числа хромосом. Это число не зависит от степени организации и не всегда указывает на филогенетическую родство. Например, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды Paraascaris megalocephala univalenus находится по 2 хромосомы, у мухи-дрозофилы Drosophila melanogaster -по 8, у человека — по 46, а у речного рака Astacus fluviatalis — по 116.

Число хромосом не зависит от степени организации, а также не всегда указывает на филогенетическую родство: одно и то же число может случаться в очень далеких друг от друга форм, а у близких видов — очень отличаться. Однако очень важно, что у представителей одного вида число хромосом в ядрах всех клеток постоянно.

Правило четности хромосом

Существует также правило четности хромосом, по которому число хромосом всегда парным, потому что в кариотипе хромосомы объединяются в гомологичные пары.

Правило индивидуальности хромосом

Гомологичные хромосомы одинаковые по форме и строению, расположению центромер, хромомер, других деталей строения. Негомологические хромосомы всегда имеют различия. Поэтому есть правило индивидуальности хромосом: каждая пара гомологичных хромосом характеризуется своими особенностями.

Правило непрерывности хромосом

Правило непрерывности хромосом: в последовательных генерациях число и индивидуальность хромосом сохраняется благодаря способности хромосом к авторепродукции во время деления клетки.

Наборы хромосом

Диплоидный

В ядрах соматических клеток (т.е. клеток тела) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет своего гомологического «партнера». Такой набор хромосом называют диплоидным и обозначают «2n»

Гаплоидный

В ядрах гамет (половых клеток) в отличие от соматических, есть только по одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Все они разные. негомологические. Такой одинарный набор хромосом называют гаплоидным и обозначают как «n».

При оплодотворении происходит слияние гамет, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор: n + n = 2n.

В некоторых организмов может вследствие мутаций меняться диплоидный набор хромосом.

Хромосома	Гены	Всего Пар нуклеотидов	Секвенсовани пары нуклеотидов
1	4,221	247,199,719	224,999,719
2	1,491	242,751,149	237,712,649
3	1,550	199,446,827	194,704,827
4	446	191,263,063	187,297,063
5	609	180,837,866	177,702,766
6	2,281	170,896,993	167,273,993
7	2,135	158,821,424	154,952,424
8	1,106	146,274,826	142,612,826
9	1,920	140,442,298	120,312,298
10	1,793	135,374,737	131,624,737
11	379	134,452,384	131,130,853
12	1,430	132,289,534	130,303,534
13	924	114,127,980	95,559,980
14	1,347	106,360,585	88,290,585
15	921	100,338,915	81,341,915
16	909	88,822,254	78,884,754
17	1,672	78,654,742	77,800,220
18	519	76,117,153	74,656,155
19	1,555	63,806,651	55,785,651
20	1,008	62,435,965	59,505,254
21	578	46,944,323	34,171,998
22	1,092	49,528,953	34,893,953
X Хромосома	1,846	154,913,754	151,058,754
Y хромосома	454	57,741,652	25,121,652
Всего	32,185	3,079,843,747	2,857,698,560

Гетерохромосомы и аутосомы

При сравнении хромосомных наборов мужских и женских лиц одного вида наблюдается различие в одной паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гетерохромосом.

Остальные пары гомологичных пар хромосом, одинаковых у обоих полов, имеют общее название аутосомы.