Хромосома
Хромосома — это большая молекулярная структура, где содержится около 90% ДНК клетки. Все хромосомы содержат очень длинный непрерывный полимерный цепь ДНК (единственную ДНК молекулу), содержащий гены, регуляторные элементы и промежуточные нуклеотидные последовательности.
Слово «хромосома» происходит от греческих слов «хрома» — цвет и «сома» — тело.
Хромосомы эукариот состоят из линейной макромолекулы ДНК, намотана на специфические белки-гистоны, формируя материал под названием «хроматин».
В клетках прокариот обычно содержится единственная хромосома, которая, в отличие от эукариот, является кольцевой и лишенной гистонов. Впрочем, это правило не является абсолютным: существуют бактерии из более чем одной хромосомой; в некоторых бактерий хромосомы являются линейными; в нескольких видов архей обнаружены специфические гистоны.
Хромосомы могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованому) и деконденсованому (деспирализованому). В интерфазе хромосомы живой клетки невидимы, наблюдать можно только гранулы хроматина, потому что в этот период хромосомы частично или полностью деконденсовани. Это их рабочим состоянием, потому что в более диффузном хроматина активные процессы синтеза. Во время митотического деления клетки, когда происходит конденсация хроматина, хромосомы хорошо заметны.
Структура
Хроматин
Хроматином называют комплекс ДНК и белков. В состав хроматина входят два типа белков — гистоновые и негистоновые.
ДНК
Наименьшими структурными компонентами хромосом нуклеопротеидные фибриллы, видны исключительно в электронный микроскоп. Хромосомні нуклеопротеїди — ДНП (дезоксирибонуклеопротеїди) — Состоят из ДНК и белков (преимущественно гистонов).
Нуклеосомы, хромонемы, хроматиды
Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каждая нуклеосома содержит в себе 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы примерно 8 нм. С каждой нуклеосомами связана участок ДНК, спирально оплетает нуклеосому извне. В таком участке ДНК находится 140 нуклеотидов общей длиной 50 нм благодаря спирализации длина сокращается в 5 раз.
В хроматина около 87 — 90% длины ДНК связано с нуклеосомами.
Фибриллы ДНП попарно закручиваются, образуя хромонемы (греч. Chroma + nema — цвет + струна), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученных напивхроматид. Пара напивхроматид образует хроматиду, а пара хроматид — хромосому.
На разных участках одной хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неодинакова; с этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков.
Гетерохроматическом участки
Те участки хромосомы, которые интенсивно воспринимают красители, называют гетерохроматическом (состоят из гетерохроматина) они даже в интерфазе остаются компактными и видимые в оптический микроскоп.
Гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию. Он находится в интенсивно конденсированном (спирализованому) состоянии и занимает одни и те же участки в гомологичных хромосомах, образует участки, прилегающие к центромеры и концов хромосомы. Потеря гетерохроматиновых участков может и не сказываться на жизнедеятельности клетки.
Гетерохроматин и тельца Барра
Выделяют также факультативный гетерохроматин, что возникает при спирализации и инактивации одной из двух гомологичных Х-хромосом у млекопитающих, в результате чего образуются тельца Барра (Х-половой хроматин).
Еухроматични участки
Неокрашенные и менее уплотненные участки хромосомы, которые деконденсуються и становятся невидимыми в период интерфазы, содержащие эухроматин и поэтому называются еухроматичнимы. Считают, что именно в них размещены более генов.
Хромосомы во время деления клетки, в период метафазы, имеют вид нитей, палочек и тому подобное. Строение одной хромосомы на разных участках неодинакова. В хромосоме различают первичную перетяжку и два плеча.
Первичная перетяжка, или центромера — наиболее спирализована часть хромосомы.
На ней размещен кинетохор (гр. Kinesis — движение, phoros — несущий), к которому во время деления клетки крепятся нити веретена деления.
Место расположения центромеры в каждой пары хромосом постоянное, оно обусловливает их форму.
В зависимости от расположения центромеры выделяют три типа хромосом: метацентрическая, субметацентрични и акроцентрические. Метацентрическая хромосомы имеют плечи почти одинаковой длины; в субметацентричних плечи неравные; акроцентрические хромосомы имеют палочковидную форму с очень коротким, почти незаметным вторым плечом.
Могут возникать и телоцентрични хромосомы — как результат отрыва одного плеча, когда центромера расположена на конце хромосомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.
Теломеры
Концы плеч хромосомы называют теломерами, это специализированные участки, которые препятствуют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Конец хромосомы, который не имеет теломеры, становится «ненасыщенным», «липким», и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с подобными участками. В норме же теломеры сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную единицу.
Спутники
Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отделяющие отдельные участки хромосомы — спутники. Такие хромосомы могут сближаться и образовывать ассоциации, а тонкие нити, которые соединяют спутников с плечами хромосом, при этом участвуют в образовании ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются организаторами ядрышек. У человека вторичные перетяжки является на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на конечных участках коротких плеч 13, 14, 15, 21, 22 хромосом.
Хромомеры
В плечах хромосом видны утолщенные и интенсивнее окрашенные участки — хромомеры, которые чередуются с мижхромомернимы нитками. Вследствие этого хромосома может напоминать ряд неравномерно нанизанных бус.
Правило постоянства числа хромосом
Число хромосом и характерные особенности их строения — видовой признак. Это является правилом постоянства числа хромосом. Это число не зависит от степени организации и не всегда указывает на филогенетическую родство. Например, в ядрах всех клеток лошадиной аскариды Paraascaris megalocephala univalenus находится по 2 хромосомы, у мухи-дрозофилы Drosophila melanogaster -по 8, у человека — по 46, а у речного рака Astacus fluviatalis — по 116.
Число хромосом не зависит от степени организации, а также не всегда указывает на филогенетическую родство: одно и то же число может случаться в очень далеких друг от друга форм, а у близких видов — очень отличаться. Однако очень важно, что у представителей одного вида число хромосом в ядрах всех клеток постоянно.
Правило четности хромосом
Существует также правило четности хромосом, по которому число хромосом всегда парным, потому что в кариотипе хромосомы объединяются в гомологичные пары.
Правило индивидуальности хромосом
Гомологичные хромосомы одинаковые по форме и строению, расположению центромер, хромомер, других деталей строения. Негомологические хромосомы всегда имеют различия. Поэтому есть правило индивидуальности хромосом: каждая пара гомологичных хромосом характеризуется своими особенностями.
Правило непрерывности хромосом
Правило непрерывности хромосом: в последовательных генерациях число и индивидуальность хромосом сохраняется благодаря способности хромосом к авторепродукции во время деления клетки.
Наборы хромосом
Диплоидный
В ядрах соматических клеток (т.е. клеток тела) содержится полный двойной набор хромосом. В нем каждая хромосома имеет своего гомологического «партнера». Такой набор хромосом называют диплоидным и обозначают «2n»
Гаплоидный
В ядрах гамет (половых клеток) в отличие от соматических, есть только по одной хромосоме из каждой гомологичной пары. Все они разные. негомологические. Такой одинарный набор хромосом называют гаплоидным и обозначают как «n».
При оплодотворении происходит слияние гамет, каждая из которых вносит в зиготу гаплоидный набор хромосом, и восстанавливается диплоидный набор: n + n = 2n.
В некоторых организмов может вследствие мутаций меняться диплоидный набор хромосом.
Хромосома | Гены | Всего Пар нуклеотидов | Секвенсовани пары нуклеотидов |
---|---|---|---|
1 | 4,221 | 247,199,719 | 224,999,719 |
2 | 1,491 | 242,751,149 | 237,712,649 |
3 | 1,550 | 199,446,827 | 194,704,827 |
4 | 446 | 191,263,063 | 187,297,063 |
5 | 609 | 180,837,866 | 177,702,766 |
6 | 2,281 | 170,896,993 | 167,273,993 |
7 | 2,135 | 158,821,424 | 154,952,424 |
8 | 1,106 | 146,274,826 | 142,612,826 |
9 | 1,920 | 140,442,298 | 120,312,298 |
10 | 1,793 | 135,374,737 | 131,624,737 |
11 | 379 | 134,452,384 | 131,130,853 |
12 | 1,430 | 132,289,534 | 130,303,534 |
13 | 924 | 114,127,980 | 95,559,980 |
14 | 1,347 | 106,360,585 | 88,290,585 |
15 | 921 | 100,338,915 | 81,341,915 |
16 | 909 | 88,822,254 | 78,884,754 |
17 | 1,672 | 78,654,742 | 77,800,220 |
18 | 519 | 76,117,153 | 74,656,155 |
19 | 1,555 | 63,806,651 | 55,785,651 |
20 | 1,008 | 62,435,965 | 59,505,254 |
21 | 578 | 46,944,323 | 34,171,998 |
22 | 1,092 | 49,528,953 | 34,893,953 |
X Хромосома | 1,846 | 154,913,754 | 151,058,754 |
Y хромосома | 454 | 57,741,652 | 25,121,652 |
Всего | 32,185 | 3,079,843,747 | 2,857,698,560 |
Гетерохромосомы и аутосомы
При сравнении хромосомных наборов мужских и женских лиц одного вида наблюдается различие в одной паре хромосом. Эта пара получила название половых хромосом, или гетерохромосом.
Остальные пары гомологичных пар хромосом, одинаковых у обоих полов, имеют общее название аутосомы.