Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции — серия опытов, проведенных в конце 1950-х — начале 1960-х годов советским биологом Георгием Христофорович Шапошниковым, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у разных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Биологические основы опытов

Большинство тлей чрезвычайно специфичны для выбора хозяина (кормового растения) и живут на растениях только одного рода и даже одного вида. В большей степени это определяется их пищевой специализацией, хотя иногда имеет значение строение ног и хоботка, приспособленных к определенному типу поверхности. Тем не менее, среди тлей время от времени происходит смена кормового растения, которая сопровождается долгим периодом пищевой адаптации. Г. Х. Шапошников стал одним из первых биологов, экспериментально изучали этот процесс.

В 1940-х и 1950-х годах пищевую адаптацию тлей исследовали И. В. Кожанчиков, Е. С. Смирнов и С. Ф. Чувахина, однако они не доказали опыты до логического завершения, проследив лишь небольшое количество поколений.

Методика исследования

Шапошников исследовал адаптацию при смене кормового растения для тлей подрода Dysaphis CB, s. str. Опыты проводились в 1954-1957 гг. На хуторе Шунтук в районе Майкопа и в 1958 г.. В Ленинграде.

Первичными кормовыми растениями для всех видов тлей были яблони Malus orientalis Uglitz. и Malus domestica Borkh. В то же время в районе Майкопа тли могут мигрировать, приобретая вторичного хозяина, указанного в таблице.

Миграции различных видов тлей в районе Майкопа

Виды и подвиды тлей Вторичная кормовое растение
Dysaphis anthrisci majkopica Shap., Subsp. n. Купырь Anthriscus nemorosa MB
Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap. Бутень Chaerophyllum muculatum Willd.
Dysaphis brachycyclica Shap., Sp. n. Бутень Chaerophyllum bulbosum L.
Dysaphis radicola Mordv. Щавель Rumex obtusifolius L. Щавель Rumex crispus L. Щавель Rumex stenophyllus Ldb.

Несмотря на то, что в литературе описаны случаи миграции тлей на чужеродные растения, Г. Шапошниковым в районе Майкопа ни одного подобного случая не выявлено.

В отличие от опытов Е. С. Смирнова и С. Ф. Чувахинои, которые применяли посуточное дежурство старого и нового хозяина, Шапошников использовал поиск случайных благоприятных сочетаний паразита и кормового растения. Во всех опытах использовались чистые клоны, выращенные партеногенетически от одной самки. В каждом случае формировалась популяция из 10 самок-клонов, которым предоставлялся выбор из нескольких вторичных хозяев, растущих в одном горшке. Растения брались из различных стаций, отличных по грунтовыми и климатическими условиями.

Клоны, потомки которых лучше прижились на новой кормовой растении, были в качестве контрольной группы размноженные на 2-3 старых хозяевах и 3-10 новых.

Совместимость с новыми хозяевами

Без адаптации участвовали в опытах насекомые, которые были в разной степени совместимы с новыми кормовыми растениями. Во всех опытах A. chaerophyllina могли питаться и размножаться на Ch. bulbosum, но только в 9% опытов они питались и в 4% размножались на Anthriscus. A. majkopica вообще не размножалась и только в 6% опытов могли питаться на Ch. maculatum.

Совместимость (%) тлей с новыми кормовыми растениями

Кормовое растение A. majkopica A. chaerophyllina
питались размно- жувалися питались размно- жувалися
Ch. bulbosum 40 33 100 100
Rumex 15 8 35 30
Ch. maculatum 6 0 вторичный хозяин
Anthriscus вторичный хозяин 9 4

Адаптация к новым хозяевам

A. chaerophyllina

В опытах с A. chaerophyllina тли для формирования контрольной группы были пересажены на Ch. maculatum (вторичный хозяин), где прижились и до осени 1958 дали на этом растении 47 поколений. С контрольной группы насекомые пересаживались на новую кормовое растение (Ch. Bulbosum), где также прижились, хотя до 8-го поколения их жизнедеятельность была неустойчивой из-за резких колебаний смертности.

В некоторых поколениях тли пересаживались с Ch. bulbosum назад на вторичного хозяина Ch. maculatum, где нормально приживались.

Таким образом, тли A. chaerophyllina течение 4 поколений на новом хозяине (Ch. bulbosum) вполне освоили его, однако даже после 8 поколений не потеряли способность жить на старом хозяине (Ch. maculatum).

A. majkopica

Пересадка A. majkopica на Ch. maculatum происходила более сложным путем, поскольку на этом растении A. majkopica без адаптации не способна размножаться. Сначала насекомые были пересажены на мало пригодную для них кормовое растение Ch. bulbosum, которая выполняла роль посредника. Затем насекомых, прижились на Ch. bulbosum, пересаживали на Ch. maculatum.

Для формирования контрольной группы тли были пересажены на Anthriscus (вторичный хозяин), где прижились и размножались до осени 1958 года. С Anthriscus насекомые были пересажены на Ch. bulbosum. До 7-го поколения наблюдались резкие колебания плодовитости и смертности, однако начиная с 8-го поколения жизнедеятельность стабилизировалась. На Ch. bulbosum тли прожили 11 поколений, до окончания жизненного цикла этих однолетних растений.

Начиная с 3-5-го поколений тлей с Ch. bulbosum регулярно пересаживали на Anthriscus. Начиная с 8-го поколения они потеряли способность питаться и размножаться на старой кормовом растении.

Пересадки A. majkopica с Ch. bulbosum на Ch. maculatum показали, что в 8-9 поколениях тли получили способность питаться, а с 10-11-го поколения нормально размножаться на ранее абсолютно неприемлемой кормовом растении. Тли 10-11-го поколений с Ch. bulbosum были пересажены на Ch. maculatum, где больше года нормально жили и размножались.

Все попытки перевести A. majkopica на Ch. maculatum непосредственно с Anthriscus потерпели неудачу за исключением одного случая, когда в 1958 году одна из 30 личинок 48-го поколения прижилась на Ch. maculatum. Было отмечено, что тли, что воспитывались в Ленинграде в условиях, далеких от естественных, лучше приживались на чужеродных растениях.

Таким образом, тли A. majkopica после 8 поколений адаптации к малопригодной Ch. bulbosum потеряли способность жить на старом хозяине (Anthriscus), но приобрели способность жить на новой, ранее совершенно неприемлемой Ch. maculatum.

Интенсивность естественного отбора

Средняя смертность личинок тлей на первичной кормовой растении была небольшая, хотя для Anthriscus была ниже, что объясняется более высоким содержанием небелкового азота. Во время периода адаптации к новой кормовой растения смертность увеличивалась в десятки раз и в некоторых случаях достигала 100%. По окончании периода адаптации смертность снижалась до уровня, характерного для видов, которые сначала специализировались на данном растении.

Таким образом, естественный отбор интенсифицируется в период адаптации, в привычных же условиях он действует очень слабо. Процесс эволюции представляет собой чередование кратковременных периодов быстрых изменений с периодами относительного покоя и стабилизации.

Средняя смертность личинок (%) при воспитании на разных растениях

Период A. majkopica (клон 0197) A. chaerophyllina (клон 0203)
Поко- ления Anthriscus (контроль) Ch. bulbo- sum Ch. macula- tum Поко- ления Ch. maculatum (контроль) Ch. bulbo- sum
Период освоения нового хозяина 4-8 6,0 60,4 10 часов 5-8 22,5 63,8
Первый период после освоения 9-11 6,2 5,0 20,0 9-10 13,2 18,6
Последующий период воспитания 12-47 5,1 12,1 12-47 12,2

В A. chaerophyllina адаптация шла в направлении использования нового, но подходящего корма. В результате интенсивность отбора была небольшая, соответственно небольшая была и глубина адаптации: освоив новую кормовое растение, тли не потеряли способность жить на старой. Адаптации такого уровня в Шапошникова исследовали Смирнов и Чувахина на примере оранжерейной тли Neomyzus circumflexus и Кожанчиков на примере листоедов Gastroidea viridula и Galerucella lineola.

В A. majkopica шел процесс освоения нового, ранее малопригодными корма. Интенсивность естественного отбора была чрезвычайно высока. В результате произошла глубокая адаптация, в процессе которой тли потеряли способность жить на старой кормовом растении.

Репродуктивная изоляция

Жизненный цикл тлей рода Dysaphis

Тли рода Dysaphis двудомные. На своем первичном хозяине (яблони) они зимуют в виде яиц. Весной из яйца появляется самка-основательница и производит крылатых мигрантов, которые перелетают на вторичного хозяина — зонтичную растение. К осени мигранты размножаются путем партеногенеза и живорождения. Осенью вторичной кормовом растении появляются ремигранты — самцы и т.н. статеноскы, которые возвращаются к первоначальному хозяину. Здесь статеноскы рожают бескрылых номально (амфигонных) самок, спариваются с самцами и откладывают в трещины коры зимующие яйца.

Опыты по скрещиванию

В опытах по скрещиванию участвовали три популяции, перечисленные в таблице:

Условное обозначение Подвид Кормовое растение Примечания
M А. majkopica Anthriscus Контрольная группа. Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci majkopica, выращенные на вторичном хозяине — купырь Anthriscus nemorosa MB
N А. majkopica Ch. muculatum Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci majkopica, выращенные на новом малопригодном хозяине (бутень Chaerophyllum bulbosum L.) и адаптированные там в течение 8 поколений, затем пересажены на ранее непригодную для них растение — бутень Chaerophyllum maculatum Willd. и размножаются там в течение многих поколений.
C А. chaerophyllina Ch. muculatum Часть потомков самки-основательницы Dysaphis anthrisci chaerophyllina Shap., Выращенные на вторичном хозяине — бутен Chaerophyllum muculatum Willd.

В опытах по скрещиванию нормальные самки одной формы скрещивались с самцами другой формы. Скрещивание проводилось в прозрачных изоляторах, накрытых сетчатой ​​тканью (мельничным газом). Кладка откладывалась или в трещины коры (если спаривания происходило на яблоне), или на кусочки бумаги, подложенного в изоляторы. Яйца зимовали в холодильнике, и весной с жизнеспособных яиц выходили самки-основательницы. Жизнеспособные яйца заметно отличались по внешнему виду — они были черными и блестящими в отличие от матовых, не черная окраска и часто сморщенных нежизнеспособных яиц.

Результаты скрещиваний (в просторных изоляторах на яблонях)

Самцы m n c
Самки M N C M N C M N C
Среднее число яиц на 100 самок 118,4 0,0 0,0 12,1 173,6 208,7 4,7 97,5 115,0
— Из них жизнеспособных 45,8 0,0 0,0 3,7 121,8 178,7 1,1 39,2 77,5

Опыты по скрещиванию показали, что

  • Между А. majkopica (m) и А. chaerophyllina (c) существует практически полная репродуктивная изоляция. При скрещивании m × c (самцы m × самки c) жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании c × m — в среднем 1 жизнеспособное яйцо на 100 самок.
  • После адаптации А. majkopica (n) на ранее неприемлемой для него кормовой растении Ch. maculatum возникает практически полное репродуктивная изоляция с исходными видом А. majkopica (m). При скрещивании m × n жизнеспособные яйца вообще не появляются, а при скрещивании n × m — не более 4 жизнеспособных яиц на 100 самок.
  • У насекомых А. majkopica (n), что адаптировались к Ch. maculatum возникает репродуктивная совместимость с аборигенным для этого растения подвидом А. chaerophyllina (c). Скрещивание n × с по количеству жизнеспособных яиц значительно превышает скрещивания с × с, n × n и m × m, однако скрещивания c × n уступает по этому критерию трем последним, что свидетельствует об определенной остаточную несовместимость.

Интерпретация результатов

Опыты Г. Шапошникова сенсацию в среде советских биологов, хотя и остались практически неизвестными за рубежом, поскольку были опубликованы в русскоязычной периодике. Образование нового вида в течение нескольких поколений и в сроки, которые измеряются месяцами, было явлением беспрецедентным.

Сам Г. Х. Шапошников выдвинул три возможных объяснения этому феномену, и все три признал чрезвычайно маловероятными:

  • Вид n появился в результате проявления рецессивных признаков изначально гетерозиготных особей вида m. Это объяснение маловероятно, поскольку размножение тлей в период адаптации происходило партеногенетически без скрещивания разнополых особей.
  • Вид n является длительной модификацией Это объяснение Шапошников отвергает, поскольку преобразования m в n оказалось необратимым.
  • Вид n стал результатом повторения (ресинтеза) эволюционного пути, ранее перевел m в с. Это объяснение Шапошников находит неправдоподобным, поскольку оно противоречит представлениям о необратимости эволюции.

В результате Шапошников не находит объяснения беспрецедентным результатам своих опытов, выразив лишь предположение, что виды c и n возникли из вида m в результате раскрытия каких-то «эволюционных потенций», изначально присутствующих в виду m. На основании этого Шапошников классифицирует m, n и с как полувиды (не полностью сформированы виды), несмотря на наличие у них всех формальных признаков самостоятельных видов.

По мнению известного палеоботаника С. В. Мейена, опыты Шапошникова поставили под сомнение одну из концепций эволюционной теории — отсутствие соматической индукции (наследование приобретенных признаков). По этой причине они официально замалчивались и со временем оказались забыты.

А. П. Расницын считает, что быстрые эволюционные изменения в опытах Шапошникова связанные с ужесточением отбора только по одному признаку (необычное питания) с одновременным ослаблением его по всем остальным (хищники, паразиты, болезни, неблагоприятные погодные условия). Аналогичные изменения наблюдаются у популяций, заселяющих отдельные территории (удаленные острова, озера), где отсутствует конкуренция со стороны других видов.

Изображения по теме

  • Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
  • Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
  • Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
  • Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
  • Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции