Первичная продукция — в ​​экологии величина, характеризующая прирост количества органического вещества, созданного за определенное время автотрофным организмами (например, зелеными растениями, или цианобактериями) из простых неорганических компонентов. Поскольку источником углерода для автотрофных организмов служит как правило диоксид углерода СО2 (углекислый газ), то первичную продукцию в настоящее время чаще всего оценивают по количеству углерода, связанного за определенное время наземной растительностью или океаническим (озерным) фитопланктоном в расчете на единицу площади. В случае фитопланктона, характеризующееся высокой скоростью образования органического вещества в расчете на единицу биомассы, первичную продукцию оценивают для небольших промежутков времени, чаще всего для эпохи. Если же речь идет о наземной растительности, в которой скорость образования органического вещества в расчете на единицу биомассы, существенно меньше, первичную продукцию оценивают за год, или за вегетационный сезон.

Понятие первичной продукции применяют не только по фотоавтотрофной организмов (т.е. тех, что используют свет как источник энергии), но и хемоавтотрофы (т.е. организмов, которые также создают органическое вещество, но за счет энергии, которую они получают, проводя окислительно-восстановительные реакции с простыми веществами, например, окисляя аммоний до нитрита, или сульфид до сульфатов). К такому способу получения энергии способны только некоторые прокариоты (бактерии в широком смысле слова). В современной биосфере роль хемоавтротрофив незначительная. Наиболее известный пример — это создание ими органического вещества (которая далее используется всеми организмами) в гидротермальных экосистемах — оазисах жизни, существующие на большой глубине в некоторых местах на дне океана, где сквозь трещины коры выходят горячие воды, богатые восстановленными соединениями.

Почти с самого начала изучения первичной продукции исследователи различали «валовую первичную продукцию» (англ .: Gross Primary Production — GPP) и «чистую первичную продукцию» (англ .: Net Primary Production — NPP). Валовая продукция — это общее количество органического вещества, образованной организмом-продуцентом, а чистая продукция — это валовая продукция за вычетом расходов самого продуцента на дыхание. Другими словами: NPP = GPP — R, где R — расходы на дыхание. Реальный прирост массы производителей — это и есть чистая первичная продукция. Именно это вещество и может использоваться потребителями, именно она и создает основу для поддержки всего трофической цепи.

История использования

Первые измерения первичной продукции совершил Г.Г. Винберг в 1932 г.. На оз. Белое (в Косино под Москвой). Для этого он предложил метод «темных и светлых склянок», суть которого в том, что о количестве органического вещества, образовавшегося в ходе фотосинтеза судят по количеству кислорода, выделившегося. Работа начинается с того, что с определенной глубины берут пробу воды (вместе с планктоном, содержащийся в ней), которую разливают по трем флаконах (стаканах) с притертыми пробками. В одном из флаконов химическим методом сразу определяют содержание растворенного кислорода, а два других (один из которых темный, защищенный от света, а другой — светлый, прозрачный для света) помещают на сутки в водоем, на ту глубину, откуда было взято исходную пробу. Через сутки флаконы поднимают на поверхность и определяют в них содержание кислорода. Очевидно, что в светлых флаконах происходили как фотосинтез, так и дыхания, а в темных, изолированных от света, только дыхание. По разности количества кислорода в светлых и темных флаконах рассчитывают количество органического вещества, образовавшегося. Винберг проводил эти подобные определения продукции сразу для серии проб, взятых с разных глубин, и делал это многократно в течение всего вегетационного сезона. В результате он получил возможность оценить первичную продукцию для всей водоема. Через три года после работ Винберга аналогичный способ определения первичной продукции применил в США на оз. Линсли Понд (шт. Коннектикут) Г. Райли (G. Riley), который работал под руководством Дж.Е. Хатчинсона. О работах Винберга им тогда было неизвестно, но приоритет Винберга был впоследствии признан Хатчинсоном.

В дальнейшем выяснилось, что предложенный Винберг «кислородный» вариант метода темных и светлых стаканов, оказывается недостаточно чувствительным при попытках оценить продукцию фитопланктона в океане, где она обычно существенно ниже, чем в озерах умеренной зоны. В начале 1950-х годов датский исследователь Э. Стеман-Нильсен в экспедиции на научно-исследовательском судне «Галатея» применил так называемый «радиоуглеродный» метод. Смысл его заключается в том, что во флаконы с пробами воды, содержащей планктон, добавляли СО 2, меченый радиоактивным изотопом углерода 14 С. После экспозиции этих стаканов в лаборатории на борту судна (при температуре и освещенности, близких к естественным), исследователи отфильтровывали фитопланктон, по объему его радиоактивности судили, какая часть добавленного радиоактивного углерода оказалась связанной во вновь органическом веществе.

Современные исследования

В 1960-х годах работы по оценке первичной продукции океана развернулись широким фронтом. Активное участие в них принимали и исследователи из кол. СССР. Работы, проведенные на научно-исследовательских судах Академии наук, позволили составить карту распределения величин первичной продукции по всей акватории Мирового океана. Вплоть до недавнего времени, когда стали использоваться дистанционные (с космических аппаратов) методы оценки количества хлорофилла в поверхностных водах океана, эта карта оставалась единой.

Уже тогда выяснилось (а впоследствии подтверждено дистанционными методами), что в центральных частях всех океанов существуют обширные области, где величина первичной продукции чрезвычайно низкая. Происходит это из-за того, что развитие фитопланктона там ограничен недостатком биогенных элементов, в первую очередь азота и фосфора в минеральной, доступной для использования фитопланктоном, форме. Области высокой производительности занимают очень небольшую площадь — это Северная Атлантика, некоторые районы северной части Тихого океана, некоторые районы Южного океана (вокруг Антарктиды) и зоны подъема глубинных вод (апвеллинга).

Согласно современным данным общая чистая первичная продукция всего океана составляет около 60 млрд тонн углерода в год, хотя разброс оценок, приведенных различными авторами, очень широк — от 35 до 100 млрд тонн. Для всей суши чистая первичная продукция за год оценивается подобной величиной — 57 млрд тонн (при разбросе оценок разных авторов — от 48 до 65 млрд тонн). Таким образом, на единицу площади первичная продукция суши существенно выше, чем океана. Основные факторы, ограничивающие первичную продукцию суши — это недостаток влаги (пустыни в центральных частях континентов) и низкие температуры (в высокогорьях и в высоких широтах). Принципиально разной для суши и океана оказывается производительность единицы биомассы. При примерно равной суммарной величине чистой первичной продукции, средняя биомасса самых продуцентов на суше составляет около 800 млрд т углерода, а в океане — только около 2 млрд т. Таким образом, скорость образования нового вещества в расчете на единицу биомассы в океане в сотни раз выше , чем на суше.

О роли железа в океане

Те районы океана, где наблюдается высокая первичная продукция фитопланктона и где, соответственно, создается много органического вещества, могут быть местами «стока» атмосферного углерода. Они занимают сравнительно небольшую часть акватории Мирового океана и располагаются в Северной Атлантике, в северной части Тихого океана, в Южном океане (пространстве вокруг Антарктиды), а также в прибрежных районах. Большая же часть океанических пространств характеризуется очень низкой первичной продукцией, поскольку там не хватает прежде всего основных биогенных элементов (nutrients) — азота и фосфора.

Однако есть в океане и такие участки, где основные биогенные элементы (азот и фосфор) присутствуют в достаточном количестве, а продукция фитопланктона все равно сохраняется очень низкой. В англоязычной научной литературе их обозначают аббревиатурой HNLC (high-nutrient low-chlorophyll) — то есть, много биогенов — мало хлорофилла. По всей видимости, первичная продукция в подобных местах ограничена не азотом и фосфором, а какими-то другими элементом. Таким лимитирующим элементом часто оказывается железо. На суше железа обычно более чем достаточно, а вот в океане, в местах, удаленных от берегов, он может быть очень мало. Ведь попадает оно сюда только с пылью, принесенным из дальних континентов. В 1990-е годы гипотеза нехватки железа как основного фактора, ограничивающего развитие фитопланктона в районах HNLC, была проверена экспериментально. Железо в виде растворов соли вносили непосредственно в верхний слой водной толщи, а в ответ на эту добавку действительно росла продукция фитопланктона. Родилась даже довольно фантастическая (но не лишена смысла) идея повысить продукцию фитопланктона — и таким образом увеличить связывания в океане атмосферного СО 2 — путем искусственного удобрения некоторых районов железом!

Крупной международной группой исследователей (47 авторов) было показано, что железо фактически не выходит из водной толщи. При разложении (минерализации) органического вещества оно высвобождается и может использоваться для нового синтеза. Эффективность использования железа для создания той органического вещества, все же экспортируется из поверхностных вод (и тем самым способствует поглощению океаном дополнительного количества СО2), оказалась в крайнем случае в 10, а возможно, и в 100 раз, выше той, что предполагалась ранее на основании опытов с искусственным удобрения океанических вод железом.

Полученные результаты важны и для понимания процессов, происходивших в прошлом, во время ледниковых периодов, когда уровень океана сильно снижался (на 100-200 м), а продукция фитопланктона возрастала, что приводило к снижению содержания углекислого газа на 60-80 ppm. Считается, что необходимо для фитопланктона железо поступало в океан «сверху», с пылью, принесенной ветрами с суши. Но в свете новых данных следует предполагать, что не менее важным было и «удобрения» железом «снизу», за счет поступления его в круговорот из низших слоев водной толщи.

Изображения по теме

  • Первичная продукция