П

Полиподиум

Общая информация

Полиподиум — единственный пока известный представитель многоклеточных животных, является внутриклеточным паразитом многоклеточных животных. Его таксономическая принадлежность является спорной: традиционно, на основе сходства ранних стадий развития и строения книдоцитив (жалящих клеток) его относили к ряду Наркомедузы класса гидроидными; но в последние годы были проведены молекулярно-генетические исследования, которые показали близкое родство полиподиума с одноклеточными типа Миксоспоридии (Myxozoa). Кроме того, такие детали анатомии, как билатеральная симметрия, наличие гонодуктив (протоков половых желез), и полное разделение эпителиальных и мышечных клеток, роднят полиподиума с трехслойными животными, в то время как Стрекающие относятся к двухслойных. Сейчас большинство исследователей относит его к типу Стрекающие в качестве самостоятельного класса, но и факт принадлежности этого вида к книдарий является дискуссионным.

Распространение

Полиподиума было открыто в икре стерляди (Acipenser ruthenus) в бассейне Волги. Впоследствии оказалось, что он паразитирует в черной икре двенадцати видов семейства Осетровые (Acipenseridae) в Евразии и одного вида семьи Веслонос (Polyodontidae) — американском Веслонос — в Северной Америке. Несмотря на разрыв ареала между различными континентами в сочетании с паразитированием на представителях рыб из разных семей, было показано (Raikova et. Al., 1979), что Полиподиум, найденные в Америке и в Евразии, принадлежат к одному виду.

В Украине полиподиум встречается в икре осетровых, заходящих в реки бассейнов Черного и Азовского морей; при этом его основным хозяином, как и на остальной территории Евразии, является стерлядь.

Жизненный цикл

Исследование жизненного цикла полиподиума обнаружили уникальную систему адаптации многоклеточного орагнизму к долговременному (в течение нескольких лет) паразитирования внутри единой клетки — ооцита рыб; при этом в жизненном цикле присутствует и свободноживущих стадия.

Паразитическая стадия проходит в безжовткових (пре-вителлогенних) ооцитах — стадии двухъядерной клетки, клетки в клетке, дробления, включая долгоживущую Морула; и в желточных (вителлогенних) ооцитах — стадии планулы, столону без почек и столону с внутренними почками. Расположение зародышевых листков в планул и столоне обратное: эктодерма находится внутри, а энтодерма прилегает к желтке ооцита. При этом почки с зачатками свободноживущих медуз вывернуты внутрь, а через энтодерму осуществляется всасывание питательных веществ, как это происходит в пищеварительной полости свободноживущих полипов.

Постадийно жизненный цикл полиподиума проходит так:

1. Единственная клетка в превителлогенному ооците. Каждая клетка содержит два ядра (одно большое и одно маленькое гаплоидны плотно к нему прилегает). Более ядро ​​начинает «огибать» меньше, так что в конце концов меньше ядро ​​вместе с небольшим объемом цитоплазмы оказывается внутри большого. Таким образом образуется маленькая клетка внутри большой клетки. Ядро маленькой клетки остается гаплоидным, в то время как большой — становится полиплоидный; впоследствии организм паразита становится диплоидным, но как именно это происходит, до сих пор неизвестно.

2. Маленькая клетка начинает делиться, а с большой развивается трофамнион — большая клетка-оболочка, поддерживает и обеспечивает развитие малой клетки. Маленькая клетка формирует при разделении бластомеры, и впоследствии группа клеток — ее потомков образует эмбрион, так же находится внутри растущего трофамнион. По мере развития эмбрион увеличивается и проходит Гаструляция, в то же время ядро ​​трофамнион становится складчатым.

3. Перед нерестом рыбы-хозяина, когда ооциты начинают быстро накапливать желток, полиподиум находится внутри в виде планулы с двумя зародышевыми листками, аналогичной таким других представителей книдарий.

Инфицированные ооциты становятся большими и темнее неинфицированные, и ядра ооцитов на этой стадии постепенно погибают.

4. Планула удлиняется и формирует столон, аналогичный полипа свободноживущих книдарий. Он также продолжает расти, сворачиваясь в икринке спирально, на нем появляются 20-40 вывернутых внутрь почек с щупальцами и книдоцитамы, из которых впоследствии развиваются свободноживущие организмы, аналогичные медузам. Непосредственно перед нерестом столон выворачивается «наизнанку», так что эктодерма и энтодерма приобретают нормального положения (эктодерма — наружу, энтодерма — внутри), а почки выворачиваются щупальцами наружу. При этом в процессе выворачивания желток икринки втягивается в гастральном полости почек (будущих «медуз») и, таким образом, формирует для них запас питательных веществ для свободного существования. Столон прорывает оболочку икринки и выходит в яйцевид, из которого в процессе нереста выбрасывается наружу.

5. В воде столон фрагментируется на почки, из которых формируются медузоподобные свободноживущие особи с 24 щупальцами, благодаря двум большим парам щупальцев передвигаются, «ходя» по грунту, а остальные используется для питания и защиты. Эти медузоиды растут и размножаются делением вдоль провздовжнои оси, разделение начинается от аборального полюса и заканчивается на оральном; перед разделением на аборальном полюсе организма формируется набор щупалец, аналогичный основному.

По мере того, как заканчиваются запасы желтке ооцита, в медузоидив прорывается рот и они начинают питаться мелкими водными беспозвоночными (в основном планктонными).

6. В середине лета свободноживущие организмы формируют два типа половых органов (гонад) энтодермального происхождения: так называемые «женские» (два «яичники», каждый из протоком в кишечную полость) продуцируют диплоидны клетки без участия мейоза; так называемые «мужские» гонады не имеют протоков, но их шесть клеток проходят два мейотического деления, давая начало двухъядерным клеткам с ядрами разного размера. Неизвестно при этом, происходит самооплодотворение и / или партеногенез.

В конце лета — начале осени с гонад формируются гаметофоры с эктодермальная крышкой, наполненные двухъядерными клетками и вооруженные нематоцитамы.

Исследователи обнаруживали указанные гаметофоры на личинках рыб на ранних стадиях развития (с нерозсмоктаним внешним желточного пузырем). Такие гаметофоры находили на желточном пузыре, хвостовом плавнике, спине, голове и других частях тела личинок. Но как паразит попадает извне в яйцеводы, где развиваются ооциты, до сих пор неизвестным.

Значение для человека

Учитывая специфику жизненного цикла, полиподиум является вредителем осетровых хозяйств; однако убытки от него не очень значительными.

Никакие охранные мероприятия по полиподиума состоянию на 2006 год не применялись.

Изображения по теме

  • Полиподиум
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть