Приспособленность — способность к размножению особей с определенным генотипом.

В моделях популяционной генетики приспособленность обозначают как. Понятие приспособленности является центральным в эволюционной теории.

Если генетические различия влияют на приспособленность, частоты генотипов будут меняться в ряду поколений, и менее приспособлены генотипы будут элиминироваться в результате естественного отбора.

Приспособленность отдельной особи проявляется через ее фенотип. Поскольку фенотип особи определяется генотипом и средой, приспособленность разных особей с одним и тем же генотипом может отличаться в зависимости от условий жизни. Однако, поскольку приспособленность является средней величиной, она отражает результаты размножения всех особей с данным генотипом. Основным проявлением приспособленности особи может быть ее плодовитость.

Поскольку приспособленность является мерой количества копий генов в следующем поколении, то для лица возможны различные стратегии ее максимизации. Например, особи может быть «выгодно» как размножаться самой, так и помогать размножаться своим родственникам, что несет такие же или близкие копии генов. Отбор, способствует такому поведению, называется групповым или кон отбор (англ. Kin selection).

Меры приспособленности

Различают абсолютную и относительную приспособленность.

Абсолютная приспособленность () генотипа определяется как соотношение числа особей с данным генотипом после и до начала отбора. Оно исчисляется для одного поколения и может выражаться абсолютным числом или частотой. Если приспособленность более 1,0, частота генотипа увеличивается, отношение менее 1,0 показывает, что частота генотипа уменьшается.

Абсолютная приспособленность генотипа может также выражаться множителем доли организмов, выживших на среднюю плодовитость.

Относительная приспособленность выражается средним числом потомков данного генотипа выживших по сравнению со средним числом потомков конкурирующих генотипов выживших в одном поколении. То есть один из генотипов нормализуют до и по отношению к нему измеряют приспособленность других генотипов. При этом относительная приспособленность может иметь любое положительное значение.

Приспособленность и репродуктивный успех

В ряде случаев выбор самок основывается на признаках, связанных с общей приспособленностью самцов. Так в бабочек Colias (С. eurytheme и С. philodice) самки выбирают самцов на основании кинетики полета. Самцы, которым предоставлено преимущество, достигают наибольшего успеха в спаривании и, видимо, имеют также лучшую способностью к полету (Watt et al., 1986). В лягушки Physalaemus pustalosus в Панаме самки выбирают определенный тип звуковых сигналов. Самцы, которые выдают такие крики, имеют больше шансов на спаривание. Эти самцы успешно спариваются, кроме того, они старше и больше, так что в этом случае, так же как и у бабочек Colias, очевидно, видграе роль приспособленность (Ryan, 1980; 1983; 1985).

В то же время считается, что большой класс демонстрационных признаков самцов, не дают своим владельцам никаких преимуществ и даже могут оказывать вредное влияние на их жизнеспособность. Например, принято считать, что длинные хвосты у самцов некоторых райских птиц снижают их приспособленность. Брачные призывы самцов панамских лягушек повышают вероятность уничтожения их хищниками — летучими мышами (Trachops cirrhosus) (Tuttle, Ryan, 1981).

Предполагаемый рост приспособленности достигается непредсказуемыми путями

Один из важнейших вопросов эволюционной биологии — вопрос о соотношении случайности и закономерности в адаптивной эволюции. Мутации в основном случайные, но то, какие из них закрепятся, а какие отсеются, зависит от их влияния на приспособленность (эффективность размножения). Например, если существует лишь одна-единственная мутация, способная повысить приспособленность данного генотипа к данным условиям среды, то процесс адаптации будет вполне предсказуем, несмотря на случайный характер мутагенеза. Все мутации отсеиваться до тех пор, пока не произойдет та самая, единственная, которую отбор поддержит.

Если же потенциально полезных мутаций много, то на первый план выходит вопрос о эпистаз (англ. Epistasis), то есть о том, как эти мутации друг с другом взаимодействуют. Ход адаптивной эволюции определяться тем, как влияют мутации, закрепились ранее, на полезность тех, что еще не появились.

Если эпистаз отсутствует (то есть эффекты мутаций не зависящих друг от друга), то полезные мутации будут закрепляться в произвольном порядке, и ход адаптации будет в значительной мере случайный. Сильный эпистаз ограничивает число разрешенных эволюционных траекторий и делает адаптивную эволюцию более предсказуемой и более зависимой от начальных условий, то есть от того, какие мутации возникнут первыми.

Американские биологи провели эволюционный эксперимент, в ходе которого 640 линий дрожжей, происходящих от 64 генетически различных клеток-основателей, приспосабливались к одним и тем же условиях в течение 500 поколений. Рост приспособленности у подопытных линиях происходило тем быстрее, чем ниже была исходная приспособленность основателя. В результате к концу эксперимента различия по приспособленностью сгладились. Наборы полезных мутаций, закрепились в различных линиях, не зависели от исходного генотипа и оказались разными на нуклеотидному уровне, хотя многие из них коснулись одних и тех же генов. Исследование не выявило специфических взаимодействий между мутациями, но показало, что полезность одной и той же мутации убывает с ростом общей приспособленности генотипа.

История

Британский социолог Герберт Спенсер использовал фразу «выживание приспособленных» (survival of the fittest) в своей работе «Социальная статика» (Social Statics, 1851) и позже использовал ее для характеристики естественного отбора. Британский биолог Д. Холдейн первым количественно охарактеризовал приспособленность в цикле работ, которые связали дарвиновскую теорию эволюции и учение Грегора Менделя о наследственности «Математическая теория естественного и искусственного отбора» (A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, 1924). Дальнейшее развитие связано с введением В. Гамильтоном концепции «inclusive fitness» в работе «Генетическая эволюция социального поведения» (The genetical Evolution of Social Behavior, 1964).