В

Внеклеточная матрица

Внеклеточная матрица или экстрацеллюлярный матрикс, межклеточное вещество (англ. Extracellular matrix, ECM) — это внеклеточная часть тканей животных организмов (прежде всего соединительной ткани), залегающего в межклеточном пространстве. Наличие внеклеточного матрикса является определяющей чертой соединительной ткани животных.

Внеклеточная матрица обеспечивает механическую поддержку тканей и, в зависимости от ткани, дифференциацию клеток и другие функции. Внеклеточная матрица может иметь вид промежуточной матрицы (присутствующей между клетками) и базальной мембраны, выстилающей слои эпителиальных клеток.

Межклеточное вещество состоит из многих компонентов, которые можно разделить на две основные группы: основное вещество и волокна. Соотношение основного вещества в количестве волокон колеблется в зависимости от локализации, как и количество екстрацелюляроного матрикса количеству ткани в целом зависит от того, какую функцию выполняет ткань.

У растений нет внеклеточного матрикса, хотя межклеточное пространство также заполнен аналогичным веществом.

Базовая информация

Ранее главным компонентам межклеточного матрикса приписывали только функцию «клея» (отсюда коллаген, «cola» — клей) или внутритканевого депо воды (мукополисахариды и протеогликаны способны связывать очень большое количество воды). С точки зрения настоящего экстрацеллюлярный матрикс — это совокупность макромолекул, расположенных вне плазматической мембраной клеток. Поскольку экстрацеллюлярный матрикс в первую очередь служит для фиксации всех заключенных в ткань клеток. Между клетками и экстрацеллюлярного матрикса существует постоянное взаимодействие. Межклеточное вещество не имеет постоянного состава, можно сказать, что она находится в состоянии динамического равновесия. Компоненты межклеточного матрикса синтезируются и выделяются клетками, подлежат распада непосредственно в межклеточном пространстве или попав внутрь клетки путем эндоцитоза. Кроме того, компоненты межклеточного пространства опосередкови клеточных рецепторов могут регулировать экспрессию генов в самой клетке. Клеточная адгезия, миграция и пролиферация, как и образование, перестройка и распад тканей является результатом взаимного влияния, проходящих между экстрацеллюлярного матрикса и клеток.

Функции

Макроскпичнимы примерами межклеточного матрикса является минерализованный матрикс костей, эластичная вещество хрящей, натянутые волокна сухожилий; микроскопически межклеточное вещество присутствует во всем теле. Почти каждая ткань удерживается вместе благодаря экстрацеллюлярного матрикса, так например каждое мышечное волокно или каждая жировая клетка оплетена ретикулярными волокнами, эпителий всех поверхностей тела расположен на базальной мембране, которая тоже является примером экстрацеллюлярного матрикса.

Межклеточный матрикс имеет следующие функции:

  • Придание формы тканям и органам
  • Накопление воды тканями
  • Эластичность тканей
  • Сопротивление растяжению и стабильность костей, сухожилий и связок
  • Резервуар цитокинов
  • Трансдукция сигналов тканей
  • Укрепление и предоставления полярности клеткам
  • Влияние на процесс затягивания ран
  • Фильтровальная деятельность почек из-за ее специальную базальную мембрану

Перестройка

Распад и перестройка межклеточного матрикса зачастую регулируется матриксных-металлопротеиназ (ММП). На сегодня идентифицировано 20 матриксных-металлопротеиназ. Эти цинксодержащие ферменты или выделяются специальными клетками в межклеточное пространство или фиксированы к клеточной мембраны (мембранный тип металлопротеиназ) таким образом, что каталитический центр ферментов выступает в межклеточное пространство. Эти ферменты могут находиться в виде неактивных прекурсоров, при отщеплении белка превращаются в активный фермент (активация профермента). Различные матрикс-металлопротеиназы имеют разную субстратную специфичность. ММП имеют многочисленные биологические значения, среди наиболее известных, например, если опухолевая ткань выделяет ММП-2, ММП-9 и ММП-14, то она особенно подвержена метастазирования, так как эти ММП поддерживают распад базальной мембраны и образования собственных сосудов опухоли.

Согласно ММП существуют тканевые ингибиторы металлопротеиназ (англ. Tissue inhibitors of metalloproteinases, TIMP). Эти протеины тормозят активность ММП через специфические образования на их каталитических центрах. Поэтому распад и перестройка может модулироваться через ММП. На сегодня известны 4 типа TIMP. Они выделяются в виде растворимой белков в ПКМ соответствующими клетками. TIMP-3 составляет исключение. Этот протеин связывается в экстрацеллюлярного матрикса преимущественно из гепарансульфат (протегликан) и сохраняется там в течение длительного времени (например, в мембране Бруха глаза).

Составные части

Экстрацеллюлярный матрикс состоит из волоконной части и жидкости с растворенными в ней субстациямы. Больше растворено протеогликанов и гликопротеинов. Меньше — питательных веществ (например. Аминокислот, глюкозы), тканевых гормонов и электролитов.

Главным белковым семейством является коллагены, коллаген присутствует почти в каждой ткани. Эластичные волокна образуются из белка фибриллина и эластина. К тому же существует большое количество адгезионных белков, которые соединяют клетки с межклеточным матриксом.

Вторая группа — углеводы, а именно гликозаминогликаны, долго цепные полисахариды обязательные компоненты внеклеточного матрикса. Гликозаминогликаны В группу к себе белки, образуя еще большие макромолекулы — протеогликаны. Разнообразием и взаимодействием протеинов, гликозаминогликанов и протеогликанов обусловливают свойства межклеточного матрикса. Например, в межклеточном веществе костной ткани содержится неорганическая составляющая кристаллов гидроксилапатита, который придает костям прочность на сжатие.

Волокна

Семейство коллагенов

Известно 27 различных белков из белкового семейства коллагенов (коллаген I — коллаген XXVII). Они делятся на виды в зависимости от того, каким образом они могут сообщаться друг с другом и с другими компонентами. В следующем перечне приведены члены коллагенового семейства. Коллагены от I до IV широко распространены.

  • Фирилярни коллагены: коллагены типов I, II, III, V и XI
  • Ситкоутворюючи коллагены: коллагены типов IV (базальная мембрана), VII и X
  • Фибриласоцийовани коллагены: коллагены типов IX, XII и XIV
  • Коллагены типа филамент-бусины: коллаген типа VI
  • Фиксирующие фибриллы: коллаген типа VII
  • Коллагены с трансмембранными доменами: коллагены типов XII и XVII

При этом номенклатура в одном вводит в заблуждение: только волокна из коллагена и называются коллагеновыми волокнами; другие структуры например ретикулярные волокна образуются также из белка из семейства коллагенов (в этом случае коллагена iii), но не называются коллагеновыми волокнами. Коллаген IV вместе с ламинином, ентактином, и протеогликанов перлекана образуют базальную мембрану.

Коллагеновые волокна

Коллагеновые волокна придают ткани прочности. Волокна толщиной 2-20 мкм состоят из коллагеновых фибрилл (диаметром до 130 нм), которые образованы опять же из молекулы коллагена И. Коллагеновые волокна в своем продольном направлении имеют высокую прочность на растяжение. Каждая соединительная ткань, которая имеет подвергаться нагрузке в определенном направлении содержит коллагеновые волокна, ориентированные в направлении нагрузки. Если ткань требует прочности во всех направлениях, то волокна расположены плексиформная (в виде сетки). Например: дерма, склера, роговица, мышечные фасции, твердая мозговая оболочка, фиброзный слой суставной капсулы). Если ткань требует прочности только в одном направлении, волокна ориентированы параллельно (особенно сухожилия, связки) и также в костях и в дентине коллагеновые волокна обеспечивают прочность на растяжение.

Ретикулярные волокна

Ретикулярные волокна состоят из тонких пучки (1 мкм) фибрилл коллагена, они тонкие как образует коллаген I типа, как и коллагена ИИИ. Эти пучки образуют микроскопическую сетку. Ретикулярные волокна широко распространены, они образуют сетки под многими базальными мембранами, так вокруг всех капилляров, мышечных волокон, периферических нервных волокон, жировых клеток и каждой клетки гладкой мускулатуры.

Эластичные волокна

Эластичные волокна обладают уникальным свойством — эластичностью. Они образованы из тонких фибрилл белка фибрилину и аморфного вещества белка эластина. Волокна имеют примерно диаметр от 2 мкм. Эластичные волокна всегда сочетаются с коллагеновыми волокнами, для того чтобы не перерозтягнутися и наоборот для того чтобы приводить в исходное состояние. Эластичные волокна выступают на первый план в эластичной соединительной ткани и в эластичном хряще, но и в других тканях они присутствуют в зависимости от требуемой способности растягиваться.

Основная субстанция

Основная субстанция — это неоформленная часть межклеточного матрикса. Она заполняет пространство между волокнами, имеет очень неоднородный состав.

Гликоаминогликаны и протеогликаны

Гликозаминогликаны (ГАГ) — долго цепные полисахариды образованы с дисахаридного звеньев определенных сахаров, присутствующие в экстрацеллюлярного матрикса в большом количестве. Важнейшие гликозаминогликаны: гиалуроновая кислота, гепарансульфат, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератансульфатов. Все гликозаминогликаны кроме гиалуроновой кислоты могут звьязуютися с белками и образовывать протеогликаны. Роль протеогликанов и ГАГ для свойств ЭЦМ особенно понятной для хряща. Они могут связывать большое количество воды, что является важным для данного экстрацеллюлярного матрикса. Протеогликаны имеют важное влияние на фибриллогенезе. Кроме того, протеогликаны часто выступают посредниками взаимодействия между многими другими белками матирксу. В конце следует отметить, что протеогликаны могут образовывать также предшественников других белков с различными функциональными значениями (например. TGF-Beta, TIMP-3 и др.) В межклеточном веществе и перицеллюлярный пространстве. Так что они совершают большое влияние на функционирование клеток и участвуют в образовании, распаде и перестройке тканей (например. Заживления ран, ангиогенез, атеросклероз, фиброз, распространение опухолевых клеток в процессе метастазирования).

Адгезивные белки

Так что все клетки имеют рецепторы, с которыми они вступают контакт с экстрацеллюлярного матрикса. Часто для этого пригодятся различные адгезионные белки, адаптер белки или другие белки, которые являются самостоятельной составляющей межклеточного матрикса, которые между прочим контактируют с другими клеточными рецепторами. Речь идет о большом разнообразии гликопротеинов — семейство ламинина и более известные витронектина и фибронектин.

Частыми рецепторами, имеющих большое значение для клеточной адгезии является интегрины.

Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть