Высшие корковые функции
Кора головного мозга является, по существу, гигантским промежуточным центром на пути от рецепторных аппаратов к эффекторным. Сюда стекается вся информация, поступающая из внешней и внутренней среды, здесь она сопоставляется с текущими потребностями, прошлым опытом и преобразуется в команды, нередко охватывающие все процессы жизнедеятельности.
Здесь вырабатываются принципиально новые решения, а также формируются динамические стереотипы, образующие шаблоны поведения, восприятия и, в ряде случаев, даже мышления.
Связь коры с "периферическими" образованиями - рецепторами и эффекторами - обусловливает специализацию отдельных ее участков. Различные области коры связаны со строго определенными типами рецепторов, образуя корковые отделы анализаторов.
Анализатор - специализированная физиологическая система, обеспечивающая прием и переработку определенного типа раздражений. В нем различают периферический отдел - собственно рецепторные образования - и совокупность промежуточных центров. Наиболее важные центры расположены в зрительном бугре, являющемся коллектором всех видов чувствительности, и в коре больших полушарий. Корковые отделы анализаторов представляют собой высшие, но не конечные, центры, поскольку поступающие сюда импульсы не "оседают" здесь, как в хранилище, а постоянно перерабатываются, преобразуясь в командные сигналы.
Эти команды могут направляться к рецепторным аппаратам, изменяя порог их чувствительности. В результате каждый анализатор функционирует как кольцевая структура, в которой импульсы циркулируют по маршруту рецепторы промежуточные центры-рецепторы. Разумеется, что от промежуточных центров имеются выходы и к эффекторным аппаратам. Действие же эффекторов, в свою очередь, порождает новые рецепторные сигналы. В итоге формируются сложные кольцевые системы: рецептор промежуточные центры эффектор-рецептор. Такие системы могут иметь несколько уровней замыкания, но высшим является корковый. Низшие уровни регуляции характеризуются жестким автоматизмом, высшие, особенно корковые, отличаются большей гибкостью и изменчивостью.
Основные корковые отделы анализаторов имеют следующее расположение зрительный анализатор - в затылочной коре, слуховой - в височной, поверхностная и глубокая чувствительность - в задней центральной извилине, двигательный анализатор - в передней центральной извилине. Обонятельный анализатор располагается в эволюционно более древних отделах коры, включающих аммонов рог и поясную извилину. Вкусовая чувствительность и рецепция от внутренних органов имеют менее определенное корковое представительство, концентрируясь в основном в глубинных отделах сильвиевой борозды.
Каждый анализатор представлен в симметричных отделах правого и левого полушарий мозга. Двигательный и чувствительный анализаторы связаны с противоположной половиной тела. Корковые представительства слухового, вкусового и обонятельного анализаторов в каждом полушарии имеют связи с обеими сторонами. В зрительную кору проецируется информация от половины поля зрения каждого глаза, причем в левое полушарие от правых половин, в правое - от левых половин полей зрения.
Из анатомических особенностей следует, что расстройства движений, чувствительности и зрения возможны при поражении соответствующего участка одного из полушарий. Данные нарушения возникают на стороне, противоположной локализации патологического очага. Корковые расстройства слуха, вкуса и обоняния наблюдаются только при двустороннем поражении анализаторных зон или их связей.
Наличие симметричных анализаторных отделов в правом и левом полушариях не означает их полной равноценности. Многочисленными экспериментами доказано существование функциональной асимметрии мозга. Ее суть заключается в том, что правое и левое полушария выполняют несколько различные функции. Различают доминантное и субдоминантное полушария. В доминантном располагаются центры речи и письма, в субдоминантном соответствующие центры отсутствуют.
Чаще всего доминантным полушарием является левое, и расположение в нем речевых центров обычно совпадает с праворукостью - преобладанием правой руки над левой.
В случаях выраженной леворукости доминантным может быть правое полушарие. Однако вопрос о левшестве далеко не прост. В процессе воспитания большинство родителей приучают детей пользоваться преимущественно правой рукой. Трудно сказать, какое полушарие доминирует у "переученных левшей". Кроме того, встречаются случаи амбидекстрии - примерно одинакового владения обеими руками. Сложно оценивать также степень функциональной асимметрии мозга. Тем не менее эта асимметрия существует, о чем убедительно свидетельствуют результаты исследований по изолированному выключению активности правого или левого полушария, а также клинический анализ право- и левополушарных поражений мозга. Роль каждого из полушарий освещена подробнее при описании отдельных высших корковых функций.
Изучение микроскопической структуры корковых отделов анализаторов показало, что в каждом таком отделе существуют два типа клеточных зон. В центре коркового представительства анализатора располагаются первичные клеточные поля, называемые также проекционными. Их особенность состоит в том, что они имеют непосредственную связь с периферическими отделами анализатора и являются, таким образом, первыми получателями информации. Первичные клеточные поля отличаются высокой специфичностью, т.е. настроены на прием информации от определенных типов рецепторов. Кроме того, в этих полях нередко наблюдается и вполне определенное расположение представительств отдельных рецепторных зон. Так, в задней центральной извилине каждая часть тела имеет свою область проекции: в верхних отделах - нижняя конечность, в средних - рука, в нижних - лицо.
Аналогичная картина наблюдается и в передней извилине. В зрительной коре различные квадранты полей зрения проецируются в строго определенные участки. Таким образом, в первичных, или проекционных, зонах наблюдается высокая избирательность в приеме информации и специальная представленность отдельных рецепторных зон.
В периферических отделах корковых представительств анализаторов располагаются вторичные, или проекционноассоциационные, клеточные зоны. Для них характерны гораздо меньшая специализированность в приеме информации и отсутствие прямой связи с периферией. В то же время эти зоны способны устанавливать контакты с другими отделами коры, а также образовывать внутри себя сложные комплексы, в которых, как считается, фиксируется прошлый опыт.
Таким образом, вторичные клеточные зоны, надстраиваясь над первичными, обеспечивают более сложную переработку информации и формируют при каждом анализаторе специализированные блоки памяти.
При оценке площади, занимаемой первичными и вторичными клеточными зонами анализаторов, нетрудно увидеть, что значительные пространства поверхности коры остаются как бы "незанятыми".
К таким "свободным" территориям относятся прежде всего обширная теменно-височно-затылочная область и участки лобной доли кпереди от передней центральной извилины. Между тем именно эти отделы коры неуклонно увеличиваются по мере эволюционирования и достигают наибольшего развития у человека. Специальные исследования показывают, что в этих отделах располагаются третичные корковые зоны.
Для третичных клеточных зон характерна способность к восприятию многоплановой информации; здесь отсутствует узкая специализированность. В третичных зонах осуществляется межанализаторный анализ и синтез информации, что обеспечивает комплексную память, организацию работы мозга в целом. При этом многомерный, многоплановый анализ окружающей действительности осуществляется преимущественно в височно-теменно-затылочной области, а планирование действий, разработка сложных программ поведения производится главным образом в лобной доле. Именно в третичных зонах формируются центр речи, письма, счета, зрительно-пространственной ориентировки. Здесь фиксируются также навыки, приобретенные человеком в процессе его социального обучения. Важно отметить, что функциональная асимметрия мозга особенно наглядно выступает в работе третичных зон. Доминантное и субдоминантное полушария вносят неоднозначный вклад в осуществление "третично организованных" корковых функций.
Учитывая наличие различных клеточных зон, можно считать, что в коре головного мозга происходят две основные группы процессов: внутрианализаторные и межанализаторные. Если же подходить к этим процессам с позиций рефлекторного принципа, то они заключаются в анализе средовых воздействий, организации ответных реакций и обучении. Данные функции получили специальные наименования.
Анализ средовых воздействий на высшем уровне по существу представляет собой распознавание, т.е. сопоставление получаемой информации с накопленной ранее. Эта функция называется гнозисом. Операции гнозиса могут осуществляться как в пределах одного анализатора, так и при взаимодействии анализаторов.
Выработка программ действий и осуществление этих программ носит название праксиса. Как правило, праксис требует участия нескольких анализаторов, ибо ни одно действие невозможно без рецепторного контроля.
Обучение сводится прежде всего к формированию памяти. Кроме того, память совершенно необходима в операциях гнозиса и праксиса. Ведь распознавание - это сравнение с уже известным, т.е. зафиксированным в памяти. В свою очередь, построение программы действий - это прежде всего подбор готовых шаблонов, опять-таки хранящихся в памяти. Блоки памяти существуют при каждом анализаторе, а также на уровне межанализаторных систем. Особое место занимает смысловая память, являющаяся основой языка и мышления.
Разнообразные сложные рецепторы перекодируют в нервные импульсы лишь физико-химические характеристики раздражителей: длину световой волны, частоту колебаний воздуха, температуру и т.д. Однако на основании этих элементарных сведений у человека создаются весьма сложные представления об окружающем мире. Например, взгляд фиксирует предмет, и о нем делаются следующие заключения: "Что-то большое, находится далеко, движется, приближается ко мне, движется очень быстро, это автомобиль ".
Практически ни одно из приведенных заключений не может быть сделано без учета предварительного опыта. "Большое" - значит нужно иметь представление о маленьком, "находится далеко" - необходимо оценить расстояние, "приближается ко мне" - оценка траектории движения, "движется очень быстро" - оценка скорости. Вся работа производится автоматически, неосознанно. Опознавание в предмете автомобиля, да еще и его марки, - уже чисто человеческая функция. Однако оценка величины, скорости движения объекта является результатом обучения. Наблюдения за развитием ребенка убедительно показывают, что способность различать большие и малые предметы, определять расстояние до них, направление их движения формируются с возрастом, по мере приобретения жизненного опыта. Следовательно, гнозис - функция, формирующаяся в процессе обучения и поэтому наиболее ранимая в детском возрасте.
Приведенный пример, кроме того, показывает, что уровней гностических операций может быть очень много - от определения наиболее простых характеристик до сложных синтетических заключений. По всей вероятности, первичные клеточные зоны осуществляют элементарные гностические функции, а вторичные - более сложные. Комплексное распознавание осуществляется в третичных зонах.
Наличие иерархичности, многоступенчатости уровней гнозиса подтверждается клинической практикой. В зависимости от степени поражения коркового отдела анализатора варьирует выраженность гностических расстройств - от полной агнозии до частичной утраты способности распознавания. Чаще всего расстройства гнозиса затрагивают какую-либо одну анализаторную систему при сохранности остальных. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные.