Адгезивные контакты (англ. Adherens junctions, AJ) — якорные межклеточные контакты ассоциированные с Микрофиламентов, обеспечивают целостность и механическую прочность ткани, в частности противостояние растяжения, и предоставляют клеткам возможность скоординировано использовать актиновом цитоскелет. Адгезивные контакты относятся к гомофильних, то есть соединяют клетки одинакового типа. В их формировании участвуют белки кадгерины и Катенину.

Морфологически адгезивные контакты являются относительно простыми, в отличие от десмосом, плотных и шилинних контактов, они не имеют высокоспециализированных ультраструктур, кроме скопления актиновых филаментов. С от других типов сообщений клеток они отличаются относительной гибкостью и изменчивостью.

Распространение

Чаще всего адгезивные контакты встречаются в эпителиальных тканях, здесь они образуют вокруг каждой клетки поясок, который называют зоной прилипания (англ. Zonula adherens). Такие зоны в эпителии позвоночных животных преимущественно размещаются базальнише от участка плотных контактов (англ. Zonula occludens) и апикальнише от десмосом (англ. Macula adherens).

Однако распространение адгезивных контактов в организме не ограничено только эпителием, у многих неэпителиальной тканях, например в нервной и соединительной, они присутствуют в форме точечных или смужкоподибних сообщений клеток. Также они хорошо выражены в сердечной мышце, где обеспечивают косвенное сообщения сократительного аппарата кардиомиоцитов. Вместе с десмосомами адгезивные контакты образуют так называемые вставные диски между клетками миокарда.

Строение

В зоне адгезивных контактов мембраны соседних клеток удалены друг от друга на расстояние 10-20 нм. В состав адгезивных контактов входят три основных элемента:

  • Собственно сообщения клеток происходит благодаря трансмембранным молекулам клеточной адгезии (англ. Cell adhesion molecules, CAM), из которых наиболее распространенными в адгезивных контактах есть классические кадгерины. Их N-конечная внеклеточная часть в присутствии ионов кальция взаимодействует с подобной молекулой на соседней клетке, обеспечивая слипание клеток, а внутриклеточный C-концевой домен связывается с якорными белками. Также в адгезивных контактах были обнаружены другие трансмембранные белки: нектин и везатины.
  • Адаптером между CAM и элементами цитоскелета выступают внутриклеточные якорные белки, большинство из них крепят цитоплазматическую сторону кадгеринив к актиновых филаментов. Кадгерины непосредственно взаимодействуют с β-Катенину и плакоглобинамы (γ-Катенину), которые в свою очередь присоединяются к молекулам α-Катенину, а те — к винкулин, α-актинину или ZO-1, которые уже связываются с актином. В комплексе якорных белков с кадгеринамы присутствует также белок p120-Катенин, что, вероятно, участвует в регулировании силы адгезивных контактов между клетками. Нектин крепятся к актиновых филаментов через белок афадин.
  • Третьим компонентом является пучки актиновых филаментов в соседних клетках косвенно соединены между собой. Также был продемонстрирован связь адгезивных контактов с микротрубочками, хотя значительного их скопления в этих участках и не наблюдается. Микротрубочки могут присоединяться к адгезивных контактов как плюс-, так и минус-концами, вместе с моторными белками они, вероятно, участвуют в транспортировке белков, необходимых для формирования контактов, в частности кадгеринив.

Функции

Одной из основных функций адгезивных контактов является физическое сообщения клеток в единую ткань, их ослабление часто приводит к диссоциации клеток. Такого эффекта можно достичь обработав ткань или монослойных культуру хелатирующими агентами, такими как ЭДТА, связывающие ионы кальция, в результате чего взаимодействие между кадгеринамы нарушается. Однако, хелатирующий агентов обычно недостаточно для полного разделения клеток, поскольку между ними существуют другие — кальций независимые — контакты.

Адгезивные контакты обеспечивают образование широкой межклеточной сети с пучков сократительных актиновых филаментов, расположенных параллельно мембран клеток и соединенных между собой с помощью белков Катенину и кадгеринив. Такая организация позволяет не только противостоять механическому напряжению, но и согласовывать поведение клеток при процессов морфогенеза. Например, координированное сокращение колец актиновых филаментов соседних клеток необходимо для формирования трубок из листьев эпителия, в частности во время закладки нервной трубки. Одним из примеров является Shroom3-зависимое сокращение зоны прилипания, при этом актин-связывающий белок Shroom3 привлекает к участку адгезивных контактов Rho киназы и активирует миозин-II, в результате чего и происходит сокращение.

Адгезивные контакты также задействованы в межклеточной передачи сигналов, об этом свидетельствует локализация в зрелых контактах рецепторной тирозинфосфатазы μ и белка RACK1, что взаимодействует с ней. При снижении экспрессии α-Катенину наблюдается наченное увеличение темпов пролиферации эпителиальных клеток, было показано, что за этот эффект отвечает сигнальный путь инсулина / MAPK.