А

Археи

Археи (лат. Archaea, от греч. Αρχαία — «старые», также архебактерииArchaebacteria) — одна из групп живых организмов, в которую входят микроскопические одноклеточные прокариоты, очень отличаются рядом физиолого-биохимических признаков от настоящих бактерий (эубактерий). Хотя до сих пор является неопределенность в точном филогенезе этих групп, археи, эукариоты и бактерии являются фундаментальными группами в так называемой системе трех доменов. Подобно бактерий, археи — это одноклеточные организмы, не имеющие ядра и поэтому классифицируются как прокариоты (Prokaryota) — известные также как Monera в таксономии пяти царств. Археи сначала было обнаружено в экстремальных средах, но затем они были найдены во всех типах экосистем. Архебактерии существенно отличаются от других микроорганизмов по составу и последовательностью нуклеотидов в рибосомных и транспортных РНК.

История

Археи было идентифицировано 1977 Карл Вёзе (Carl Woese) и Джорджем Фоксом (George Fox), основываясь на их отличия от других прокариот (филогенетические деревья, основанные на 16S рРНК). Когда 1977 биолог Карл Вёзе изучал генетику микробов, производили метан, он понял, что они отличаются от всех известных бактерий. Стенка клетки была уникальной — производила уникальные энзимы и ее генетический ряд не был похож ни на что исследуемое раньше. Очень быстро — в течение часа — стало понятно, что есть еще что-то, третья группа. Это был момент открытия. Карл Вёзе открыл третью форму жизни — группу одноклеточных, которую он назвал археями. Он открыл форму жизни, которая способна существовать где угодно, включая самые невероятные места. Эта группа была сначала назван археобактериямы (Archaebacteria) в отличие от эубактерий (Eubacteria), и они рассматривались как царства или подцарства. Вёзе убеждал, что археи являются представителями совсем другой ветви живых существ. Он позже переименовал группы в архей и бактерий, чтобы подчеркнуть это, и аргументировал тем, что вместе с эукариотами они охватывают три группы живых организмов.

Биологический термин архея (археи) не следует путать с архейская геологической эрой, также известной как Археозойська эра. Последний срок ссылается на древний период земной истории, когда археи и бактерии были единственными клеточными организмами, живших на планете. Возможные окаменелости этих микробов были датированы почти 3800000000 лет назад.

Археи, бактерии и эукариоты

Археи подобные других прокариот в большинстве аспектов структуры клетки и метаболизма. Однако, их генетическая транскрипция и трансляция — два центральных процессы в молекулярной биологии — не проявляют типичных для бактерий особенностей, но чрезвычайно подобные этих процессов у эукариот. Например, система трансляции архей использует эукариотические факторы инициации и элонгации, а их система транскрипции применяет TATA-связываемые белки и TFIIB, как у эукариот. Гены тРНК и рРНК археи содержат уникальные археальни интроны, которые не похожи ни к эукариотических, ни к бактериальным интронов.

Некоторые другие характеристики также выделяют архей. Подобно бактерий и эукариот, археи имеют основанные на глицерине фосфолипиды. Однако, три особенности липидов архей необычны:

  • Липиды архей уникальны, так как стереохимия глицерина — обратная той, что найдена в бактериях и эукариот. Это убедительное свидетельство другого биосинтетического пути.
  • Большинство бактерий и эукариот имеют мембраны, составленные преимущественно из эфир-липидов глицерина, тогда как археи имеют мембраны, состоящие из эфир-липидов глицерина. Даже когда бактерии имеют эфир-связанные липиды, стереохимия глицерина — бактериальная форма. Эти различия, возможно, является адаптацией части архей к гипертермофилии. Однако, стоит отметить, что даже мезофилични археи имеют эфир-связанные липиды.
  • Липиды архей основанные на изопреноидного боковом цепочке. Это пятиуглеродный химическая группа, также обычная для каучука и является компонентом некоторых витаминов, распространенная в бактериях и эукариот. Однако, только археи применяют эти вещества в своих клеточных липидах, часто как боковые цепочки C-20 (четыре мономера) или C-40 (восемь мономеров). В некоторых архей изопреноидного боковой цепочку C-40 — фактически достаточно длинный, чтобы пройти сквозь мембрану, формируя монослой вместо клеточной мембраны с группами фосфата глицерина на обоих концах.

Эта адаптация распространенная в чрезвычайно теплолюбивых археи. Хотя они и не уникальны, клеточные стенки архей также необычны. Например, клеточные стенки большинства архей образованные внешними слоями белков или S-слоем. S-слоя распространенные в бактериях, они служат единственным компонентом клеточной стенки в некоторых организмах (например, в Planctomyces) или внешний слой во многих организмах с пептидогликана. За исключением одной группы метаногенов, археи не имеют пептидогликановый стенки. Однако даже в этом случае, пептидогликаны очень отличаются от разновидности, найденного в бактериях. Археи также имеют жгутики, которые значительно отличаются по составу от очень похожих жгутиков бактерий. Бактериальные жгутики — это измененная система секреции III типа, тогда как жгутики архей напоминают ворсинки IV типа (type IV pili), которые используют sec-зависимую систему секреции, несколько подобную, но все же отличную от системы секреции II типа.

Среда

Многие архей — экстремофилы. Некоторые живут при очень высоких температурах, часто выше 100 ° C, как те, которых нашли в гейзерах и черных курильщиках. Других найдено в очень холодных средах или в чрезвычайно соленой, кислой или щелочной воде. Однако, некоторые археи — мезофилы, живут в средах, подобных болота, сточных вод и почвы. Многие метаногенных архей найдено в пищеварительных трактах животных, например, жвачных животных, термитов и людей. Археи не патогенны, и неизвестно, чтобы какие-либо из них вызвали болезнь.

Архей конечно разделяют на три группы, в соответствии с среды. Это — галофиты, метаногены и термофилы. Галофилы живут в чрезвычайно соленых окружающих средах (например, многие из них живут в Мертвом море и на юге залива Сан-Франциско, придавая ей ярких цветов: от красного до зеленого). Метаногены живут в анаэробных окружающих средах и производят метан. Их можно найти в отложениях или в кишечниках животных. Термофилы живут в местах с высокими температурами, как, например, горячие источники. Эти группы не обязательно согласуются с молекулярным филогенезом, не полные но не взаимоисключающие. Тем не менее, они — полезный начальный пункт для подробного изучения.

Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных окружающих средах, но также иногда присутствуют в значительном количестве при низких температурах. Становится все более принятым, что метаногены обычно присутствуют в низкотемпературных средах, как, например, холодные осадки. Некоторые исследования даже свидетельствовали, что в этих температур путь метаногенеза может изменяться благодаря термодинамическим ограничениям, обусловленным низкими температурами. Возможно, даже, важнее то, что большое количество архей найдено в большинстве океанов, в холодных средах (Giovannoni и Stingl, 2005). Эти археи, которые относятся к группам, ранее исследованных, могут случаться в чрезвычайно высоких количествах (до 40% микробной биомассы), хотя они не были изолированы в чистой культуре. Сейчас мы не имеем почти никакой информации о физиологии этих организмов, что означает, что их влияние на глобальные биогеохимические циклы неизвестен. Одно недавнее исследование (Könneke и другие, 2006) показало, однако, что одна группа морских Crenarchaeota способна к фиксации азота, а это — черта, до сих пор неизвестна среди архей.

Генетика

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому, размер которой может достигать 5751492 пар нуклеотидов в Methanosarcina acetivorans, что самый известный геном среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490885 парами нуклеотидов в Nanoarchaeum equitans, что маленький геном среди архей; он содержит только 537 генов, кодирующих белки. Также в архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды. Вероятно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, во время процесса похожего на конъюгации бактерий.

Археи могут быть поражены вирусами, содержащими двухцепочечной ДНК. Эти виды не родственные с другими группами вирусов и имеют различные необычные формы, так как бутылки, крючки, капли и т. Эти вирусы были тщательно изучены на термофилы, в основном рядов Sulfolobales и Thermoproteales. В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражает галофильные археи. Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизмы близок к РНК-интерференции эукариот.

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причем до 15% белков, кодируемых одним геном бактерии, являются уникальными для этого домена, хотя функции многих этих белков неизвестны. Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит евриархеотам и задействована в метаногенеза. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвующих в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции, трансляции и метаболизма нуклеотидов. К другим различий архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (например, гены, отвечающие за различные этапы одного и того же метаболического процесса), в оперон и большие различия в строении тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз.

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причем РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структур у эукариот. Хотя у архей есть только один тип РНК-полимеразы, по строению и функции она близка к РНК-полимеразы II эукариот, при этом подобные группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена. в то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий. Процессинг РНК в архей проще, чем у эукариот, поскольку большинство генов не содержит интронов, хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много, также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки.

Размножение

Археи размножаются бесполым путем: бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием. Мейоза не происходит, поэтому даже у представителей конкретного вида архей существуют в более чем одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал. Клеточное деление определяется клеточным циклом: после того, как хромосома реплицировать и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится. Детали были изучены только для рода Sulfolobus, но особенности его цикла очень схожи с особенностями у эукариот и у бактерий. Репликация хромосом начинается с многих точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы, похожей на аналогичные ферменты эукариот. Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожие с их бактериальными эквивалентами.

Археи не образуют споры. Некоторые виды Haloarchaea могут претерпевать изменения фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенными клетками, устойчивыми к осмотического шока, позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания.

Эволюция и классификация

Название говорит о том, что эти организмы в наше время многими исследователями считаются древнейшими живыми организмами на Земле.

Археи разделены на две основные группы, основанные на деревьях 16S рРНК: Euryarchaeota и Crenarchaeota. Две другие группы были также созданы для определенных экологических образцов и особого вида Nanoarchaeum equitans, найденных в 2002 Карлом Стеттером (Karl Stetter), но их сходство с других групп все еще ​​исследовано очень плохо.

Карл Вёзе (Carl Woese) убедил, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой уникальные наследственные линии, которые довольно рано отклонились от наследственного Прогенота (Progenote) с плохо развитым генетическим аппаратом. Эта гипотеза отражена в имени археи (Archaea, от Греческого archae или древний). Позже он формально рассматривал эти группы как империи, каждая из которых охватывает несколько царств. Этот раздел стал самым популярным, хотя идея Прогенота не всеми поддерживается. Некоторые биологи, однако, утверждают, что, археобактерии и эукариоты произошли от специализированных бактерий.

Взаимоотношения между археями и эукариотами остаются важной проблемой. Учитывая сходство, указанную выше, много генетических деревьев располагают эти две группы вместе. Некоторые ставят эукариот ближе к Eurarchaeota, чем к Crenarchaeota, хотя мембранная химия предлагает наоборот. Однако открытие архея-подобных генов в определенных бактериях, например, Thermotoga, делает их взаимоотношения трудным для определения. Некоторые исследователи считают, что эукариоты возникли из смешения археи и бактерии, они стали ядром и цитоплазмой, объясняют различную генетическую схожесть, но эта теория не может объяснить происхождение клеточных структур.

Внутренняя классификация

Архебактерии разнообразные по типу обмена веществ, физиологическими и экологическими особенностями: среди них встречаются аэробных и анаэробных, хемогетеротрофы и хемоавтотрофы, нейтрофилы и ацидофилы. Некоторым Архебактерии (галобактерии) присущ особый тип фотосинтеза, когда свет поглощается НЕ хлорофиллом, а бактериородопсинном. Другим археям властвуй энергетический процесс, в результате которого образуется метан. Описано более 40 видов археи (25 родов), относящихся к 5 различных групп: Метанобразующие бактерии, сиркоокислюючи термоацидофилы, сирковидновлюючи термофилы, галобактерии, термоплазма.

Расшифровка одиночных генов привела к расшифровке целых геномов, сейчас 24 архейни геномы завершения и 22 частично завершено (1).

Изображения по теме

  • Археи
  • Археи
  • Археи
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть