А

АТФ-синтаза

АТФ-синтаза — фермент (КФ 3.6.3.14), который осуществляет реакцию синтеза АТФ из АДФ и аниона фосфата обычно за счет энергии трансмембранного электрохимического потенциала протонов (то есть комбинации градиента протонов и электрического напряжения), а в некоторых организмов за счет электрохимического потенциала ионов натрия , превращая ее, таким образом, в энергию химических связей, которая затем может использоваться клеткой в ​​биохимических реакциях. В случае, когда фермент проводит обратный процесс — формирует трансмембранный протонный градиент за счет гидролиза АТФ, его могут называть АТФазы. Действие фермента ингибирует антибиотик олигомицин.

Номенклатура

АТФ-синтаза F 1 F 0 состоит из двух субъединиц:

  • F 0 мембранная часть комплекса
  • F 1 часть комплекса в матриксе митохондрий или цитоплазме бактерий.

Номенклатура субъединиц АТФ-синтазы достаточно сложная и имеет долгую историю. F 1 -фракции получила свое название от срока fraction 1 («фракция 1»), а F 0 (первоначально писалась с индексом «O», а не «ноль», как это более принято сейчас) получила название как фракция, н "связывает олигомицин.

По примеру других ферментов, большинство субъединиц получили названия в виде греческих (от α до ε) и латинских (от a до h) букв. Остальные субъединиц получили сложные названия:

  • F 6 (от fraction 6)
  • OSCP (oligomycin sensitivity conferral protein — «вспомогательной белок чувствительности к олигомицину»)
  • A6L (названный по названию гена генома митохондрий, кодирующего эту субъединицу)
  • IF1 (inhibitory factor 1 — «ингибирующее фактор 1»)

Устройство и принцип работы

АТФ-синтаза располагается на одной из мембран клетки и состоит из погруженного в нее домена F 0 и выступающего в матрикс или цитоплазму домена F 1, соединенных субъединицей γ. Отдаленно фермент напоминает плодовое тело гриба (в связи с чем в литературе по клеточной биологии, особенно старой, АТФ-синтазу иногда называли «грибовидными телом»).

Комплекс F 1 имеет диаметр около 9-10 нм и при разрушении γ «ножки» может отделяться от мембраны, образуя т F 1 -АТФазу. F 1 состоит из трех субъединиц α и трех β, которые объединяются попарно и формируют гексамеров с тремя активными центрами. Конформации меняются при вращении субъединицы γ вместе с комплексом F 0. Движущей силой в этом процессе переноса протона, что катализирует доменом F 0. Таким образом, протон напрямую не участвует в реакции конденсации АДФ и аниона фосфата. Следует отметить, что сам α 3 β 3 гексамеров не вращается относительно «статора» a, поскольку он содержится субъединицей δ, в свою очередь связанной с a субъединицей b («стеблем») комплекса F 1 (хотя обычно F 1 рассматривается как неподвижный , в действительности оба комплекса вращаются относительно друг друга в противоположных направлениях).

Принцип работы комплекса F 1 состоит сначала в слабом связывании АДФ и фосфата с активным центром, который затем меняет конформацию и прочно связывает их, в результате чего синтез АТФ идет самопроизвольно. При третьей конформации АТФ выталкивается из активного центра.

Принцип работы комплекса F 0 (что часто называют «самым маленьким в мире роторным электромотором») заключается в проникновении протона через канал в «статоре» (субъединица a) до связывания в «Ротор» (c-кольце). Для освобождения на другой стороне мембраны протона нужно выйти через другой канал в статоре, что сдвинут на некоторое расстояние, то есть для выхода ротора НЕОБХОДИМО обернуться относительно статора. Таким образом в роторе создается горизонтальная разность потенциалов, вращает его относительно статора.

Физиологическая роль

В роли АТФазы фермент применяется анаеробними бактериями для создания за счет энергии АТФ трансмембранного электрохимического потенциала протонов. Этот градиент, в свою очередь, используется для вращения жгутиков и для транспорта ионов внутрь клетки.

В аэробных бактерий фермент в основном используется для синтеза АТФ, причем электрохимического потенциал для этого производится при функционировании дыхательная цепь переноса электронов. В целом данный процесс называется окислительным фосфорилированием. Он протекает в митохондриях эукариот, на внутренней мембране которых расположены молекулы АТФ-синтазы, причем F 1 субъединица находится в матриксе, где и протекает процесс синтеза АТФ из АДФ и фосфата.

АТФ-синтеза задействована также в процессе фотосинтеза; она локализуется на тилакоидних мембранах хлоропластов, ориентируясь F 1 субъединицы в строму. Строение и механизм работы фермента в этом случае практически идентичен таковым для АТФ-синтазы митохондрий, однако протонный электрохимический потенциал формируется в принципиально ином электронтранспортной цепи.

Изображения по теме

  • АТФ синтаза
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть