Ц

Циркадный ритм

Циркадные (циркадианного) ритмы (от лат. Circa — около, кругом и лат. Dies — день) — циклические колебания интенсивности различных биологических процессов, связанные со сменой дня и ночи. Несмотря на связь с внешними стимулами, циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение, представляя, таким образом, «внутренние часы» организма. Циркадные ритмы присутствуют в таких организмов как цианобактерии, водоросли, грибы, растения, животные. Период циркадных ритмов обычно близок к 24 часов.

Три основные особенности циркадных ритмов

  1. Ритм сохраняется при постоянных условиях и имеет период близок к 24 часов.
  2. Ритм может быть синхронизирован под действием внешнего освещения.
  3. Ритм не зависит от температуры, пока она изменяется в диапазоне, пригодном для жизнедеятельности.

История открытия

Впервые об изменении положения листьев в течение дня в тамаринда (Tamarindus indicus) вспоминает андростен, описывая походы Александра Македонского.

В новое время в 1729 году французский астроном Жан-Жак ДьОрту где Марен сообщил о ежедневных движения листьев у мимозы стыдливой (Mimosa pudica). Эти движения повторялись с определенной периодичностью даже если растения помещались в темноту, где отсутствуют такие внешние стимулы как свет, что позволило предположить эндогенное происхождение биологических ритмов, к которым были приурочены движения листьев растения. Где Мейрон предположил, что эти ритмы могут иметь что-то общее с чередованием сна и бодрствования у человека.

Декандоль в 1832 году определил, что период, с которым растения мимозы осуществляют данные листовые движения, несколько короче чем продолжительность суток и составляет примерно 22-23 часов.

В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис предположили наследственную природу циркадных ритмов. Это предположение было подтверждено опытами, во время которых скрещивались растения разных сортов фасоли, периоды циркадных ритмов которых различались. У гибридов длина периода отличалась от длины периода у обоих родителей. Эндогенная природа циркадных ритмов была окончательно подтверждена в 1984 году во время опытов с грибами вида нейроспоры густая (Neurospora crassa), проведенными в космосе. Эти опыты показали независимость круглосуточного ритма от геофизических сигналов, связанных с вращением Земли вокруг своей оси.

Циркадные ритмы цианобактерий

Простейшие циркадные ритмы обнаружены у цианобактерий. Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) — монофилетическая группа (имеют одного общего предка) фотоавтотрофной (питаются за счет фотосинтеза, энергии солнца) бактерий. Это одна из древнейших и самых групп в мире прокариот. Различные представители группы сильно отличаются друг от друга как морфологически, так и генетически, их можно обнаружить почти в любом, доступном для света, среде обитания. Жизненные циклы так же имеют разную продолжительность в различных представителей: от нескольких часов до нескольких тысяч лет между делениями (у некоторых видов, проживающих на олиготрофных, бедных средах).

Впервые наличие циркадные ритмов у цианобактерий было продемонстрировано при изучении процессов кислородно-чувствительной фиксации азота и фотосинтеза с выделением кислорода. В этих процессах была показана суточная ритмичность. Об этом в частности говорили данные электронной микроскопии, с помощью которой изучали количество и размер тех или иных запасающих гранул в клетках. Позже было обнаружено, что и другие процессы в клетках (например, поглощение аминокислот) происходят в рамках циркадного ритма, удовлетворяя трем основным положениям циркадных ритмов.

Кроме того, оказалось, что ритмично изменяется вся экспрессия генов в клетках цианобактерий. Были проведены опыты, в которых гены биолюминесцентных (тех, светящиеся) белков встраивались в геном цианобактерий под случайные бактериальные промоторы. Во всех полученных штаммов наблюдалась подобная картина циркадных изменений интенсивности люминесценции.

Важность синхронизации внутреннего ритма с экзогенным фактором освещенности для цианобактерий было показано в ряде опытов. Например, было показано, что бактерии с нарушенной синхронизацией циркадных ритмов медленнее растут в условиях смены дня и ночи, тем самым, проигрывая бактериям с хорошо отлаженными и настроенным внутренним часам. Кроме того, как уже говорилось, цианобактерии размножаются только в «ночной» период, который определяется их внутренним часам, в частности защищает ДНК, реплицируется, от повреждений кислородными радикалами, которые образуются под действием ультрафиолетовых лучей солнца.

Циркадные ритмы растений

Циркадные ритмы растений связанные со сменой дня и ночи и важные для адаптации растений к суточных колебаний таких параметров как температура, освещение, влажность. Растения существуют в постоянно меняющемся мире, поэтому циркадные ритмы важны для того, чтобы растение могло дать надлежащий ответ на абиотический стресс. Изменение положения листьев в течение суток — лишь один из многих ритмических процессов у растений. В течение суток колеблются такие параметры как активность ферментов, интенсивность газообмена и фотосинтетическая активность.

В способности растений распознавать чередование дня и ночи решающую роль играет фитохромна система. Примером работы такой системы является ритм цветения у растения Pharbitis nil. Цветение у этого растения зависит от длины светового дня: если день короче определенного интервала, то растение цветет, если дольше — вегетуе.

В течение суток условия освещения меняются из-за того, что солнце находится под разными углами к горизонту, и соответственно изменяется спектральный состав света, воспринимается различными фитохромом которые возбуждаются светом с различной длиной волны. Так, вечером в спектре много дальних красных лучей, которые активизируют только фитохром А, давая растению сигнал о приближении ночи. Получив этот сигнал, растение принимает соответствующие меры. Важность фитохромов для температурной адаптации было выяснено во время опытов с трансгенными осинами Populus tremula, в которых продукция фитохрома А была повышенной. Растениям постоянно «казалось», что они получают свет высокой интенсивности, и таким образом они не могли адаптироваться к суточных колебаний температуры и страдали от ночных заморозков.

При исследовании суточных ритмов в арабидопсиса было также показано фотопериодичность работы трех генов CO, FKF1 и G1. Ген constans участвует в определении времени цветения. Синтез продукта гена CO запускается комплексом из белков FKF1 и G1. В этом комплексе продукт гена FKF1 играет роль фоторецептора. Синтез белка CO запускается через 4:00 после начала освещения и останавливается в темноте. Синтезированный белок за ночь разрушается и таким образом необходима для цветения растения концентрация белка достигается только в условиях длинного летнего дня.

Циркадные ритмы у животных

Практически все животные приспосабливают свои физиологические и поведенческие процессы к суточным колебаниям абиотических параметров. Примером циркадного ритма у животных есть цикл сон-бодрствование. У человека и у других животных существуют внутренние часы, которые идут даже при отсутствии внешних стимулов, которые могут дать информацию о времени суток. Исследование молекулярно-биологической природы этих часов началось около 30 лет назад. Конопка и Бензер, работавших в Калифорнийском технологическом институте выявили три мутантных линии дрозофил, циркадные ритмы которых отличались от циркадных ритмов мушек дикого типа. Дальнейший анализ показал, что у мутантов мутации затрагивали аллели одного локуса, который был назван исследователями per (от period). При отсутствии нормальных сигналов окружающей среды период круглосуточной активности у мушек дикого типа составлял 24 часа, в мутантов per-s — 19 часов, в мутантов per-1 — 29 часов, в мутантов per-0 вообще не наблюдалось никакого ритма. Впоследствии было обнаружено, что продукты генов per есть во многих клетках дрозофил, которые участвуют в становлении циркадного ритма насекомые. Более того, у мушек дикого типа наблюдаются циркадные колебания в количестве per мРНК и белка Per в то время как у мушек per0, у которых нет циркадного ритма такой цикличности, экспрессии не наблюдается.

Циркадные ритмы и цикл сон — бодрствование у человека

Периоды сна и бодрствования у человека меняются с циркадных периодичностью. При исследовании связи периодичности сна и бодрствования с внешними стимулами изучалось изменение продолжительности периода данных колебаний у человека. При отсутствии таких стимулов как свет, позволяет человеку судить о времени суток, подопытные все равно ложились спать и просыпались в обычное время; таким образом, период ритма сон — бодрствование не менялся и в течение некоторого времени оставался равным 24 часам, правда через некоторое время он увеличился до 36 часов. Когда испытуемые вернулись в нормальные условия, то 24-часовой цикл был восстановлен. Таким образом, у человека и у многих других животных есть внутренние часы, которые идут даже в отсутствии внешних сигналов.

Одним из самых распространенных внешних сигналов свет. У человека рецепторы, находящиеся в сетчатке, реагируют на свет и посылают сигнал в супрахиазмальне ядро. Дальнейшее распространение сигнала приводит к выработке гормонов, регулирующих циркадные активность организма. Однако при этом такие органы как сердце, печень, почки имеют свои «внутренние часы» и могут выбиваться из ритма, устанавливается супрахиазматическим ядром. Сигнал, поступающий в шишковидную железу, вызывает синтез и выделение в кровоток нейрогормона, что вызывает сон — мелатонина (N-ацетил-5-метокситриптамин). У пожилых людей выделяется меньше мелатонина, что, вероятно, объясняет, почему старики чаще страдают бессонницей. Большая часть исследователей считает, что супрахиазматическом ядро ​​отвечает за циркадные ритмы и за колебания параметров, связанных с циклом сон — бодрствование, таких как температура тела, давление и продукция мочи.

Заболевания, связанные с нарушением циркадного ритма

У взрослых во время сна уменьшается продукция мочи в связи с увеличением содержания АДГ в крови. У некоторых детей и взрослых, в которых цикличность колебаний содержания вазопрессина возбуждено, уменьшение продукции мочи в ночное время не происходит, что приводит к неконтролируемому мочеиспускания. Такое заболевание как смертельное наследственное бессонницы заканчивается летальным исходом и связано с врожденными дефектами нейронов супрахиазматического ядра. Интересно, что подобные симптомы возникают при болезни Крейцфельда-Якоба, когда поражаются клетки того же супрахиазматического ядра.

Международная классификация нарушений

Диссомнии

А. Внутренние нарушения сна:

  1. Психофизиологическая инсомния
  2. Идиопатическая инсомния
  3. Нарколепсия
  4. Синдром сонных апноэ (ночных апноэ)
  5. Синдром подергивания конечностей (ночная миоклония)
  6. Синдром беспокойных ног

Б. Внешние нарушения сна:

  1. Неадекватная гигиена сна
  2. Высотная инсомния
  3. Нарушение сна, вызванные употреблением алкоголя и медикаментов

В. Расстройства циркадного ритма сна

  1. Нарушение регулярности цикла сон — бодрствование
  2. Нарушение сна при сменной работе
  3. Синдром позднего засыпания
  4. Синдром раннего засыпания

Парасомнии

А. Нарушение пробуждения:

  1. Пробуждение с спутанной сознанием
  2. Снохождения
  3. Ночные страхи

Б. Нарушение перехода сон — бодрствование:

  1. Говорения во сне
  2. Ночные судороги ног

В. парасомнии, обычно связанные с фазой быстрого сна:

  1. Кошмарные сновидения
  2. Сонный паралич
  3. Нарушение эрекции полового члена, связанные со сном
  4. Болезненные эрекции, связанные со сном

Г. Другие парасомнии:

  1. Сонный бруксизм (скрежет зубами)
  2. Сонный энурез

Изображения по теме

  • Циркадный ритм
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть