Распространение

В первой половине ХХ века считалось, что передача нервного сигнала с помощью химического синапса присуща периферийним нервно-мускульным контактам позвоночных (автономная мускулатура и моторные контакты), но, в основном из-за отсутствия опытных данных, синапсы в Центральной нервной системе (ЦНС) считались такими, использующие непосредственно электрическую передачу. Но, после отработки методик внутриклеточного записи электрических потенциалов в 1950-х годах, было показано, что соединение нейронов химическими синапсами является правилом для ЦНС позвоночных.

В дальнейшем некоторые синапсы в нервной системе ракообразных были идентифицированы как электрические. В настоящее время обнаружено небольшое количество электрических синапсов в мозге млекопитающих, и большая их доля в ЦНС низших позвоночных, особенно рыб. У беспозвоночных электрические синапсы достаточно обычны в нервной системе аннелид и ракообразных. Электрические синапсы обычно расположены на таких нервных путях, где требуется соблюдение точно определенного времени прохождения нервного импульса — ввиду того, что электрический синапс не приводит заметной в опыте задержки сигнала.

Строение

Указанные свойства отражаются и на микроструктуре электрического синапса, обнаруженной с помощью электронного микроскопа.

В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узкой (около 3.5 нанометра). Через синаптическую щель данного типа синапсов проходят просторво упорядоченные гидрофильные протеиновые тоннели, каждый примерно 5 нанометров в ширину, которые перфорируют пре- и постсинаптической мембраны и называются коннексонамы. В первичноротые организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы протеинами специфической структуры, называемые паннексинамы или иннексинамы; в вторичноротые (иглокожие, асцидии, позвоночные) коннексоны построены из протеинов другого типа — коннексинив, которые кодируются другой группой генов.

Млекопитающие в этом плане менее дифференцированные вторичноротые, и в их организме наряду с коннексинамы производятся также и паннексины, но до сих пор у позвоночных не обнаружено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинамы.

Межмембранного тоннели, сформированные коннексинамы (или паннексинамы) обеспечивают жидкостный взаимосвязь между двумя нейронами — пре- и постсинаптическим — и делают проход через них ионов и малых молекул, в том числе искусственно введенных в клетку флуоресцентных красителей. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.

Электрические синапсы позволяют осуществления электрической проводимости в обоих направлениях (в отличие от химических) впрочем, в последнее время в некоторых ракообразных было открыто направляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют прохождения нервного сигнала только в одном направлении.

Функции

Описанные свойства электрических синапсов определяют их функции в нервной системе различных организмов.

Благодаря прямому перехода ионов через такой синапс нервный сигнал передается ими практически без задержки. Это позволяет ракообразным, где такие синапсы сочетают нейроны, отвечающие за двигательную активность, минимизировать время между появлением опасности и моторной реакции на нее — часто является критическим при бегстве от хищника.

Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмичные электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, имеют синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, "отстали" на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга.

Тот факт, что размер поры коннексонив электрических синапсов позволяет переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.