Э

Эухроматин

Эухроматин — состояние хроматина (ДНК в ядре), который характеризуется "открытостью" и транскрипционных активностью — с эухроматина считывается РНК. В противовес эухроматина, гетерохроматине — состояние ДНК плотно упакован и не является транскрипционно активным.

Состав эухроматина

Эухроматин, как любой хроматин, состоит из белкового и ДНК компонентов.

ДНК

Особенностью ДНК, входит в эухроматина, является то, что она часто представлена ​​в виде генов или псевдогенов и не содержит много повторяющихся участков, зато состоит из одиночных копий ДНК. Также гетерохроматине в среднем содержит больше метилированных цитозина, чем эухроматин.

Метилирование ДНК в 5 положении цитозина (5-метил-цитозин, 5mC) в последовательности нуклеотидов 5'-CG-3 ', что записывается CpG — одна из самых известных и хорошо изученных эпигенетических модификаций. Распределение CpG последовательностей достаточно неравномерное и случаются их скопления в геноме, так называемые CpG-островки. При метилировании CpG-островков ДНК-метилтрансферазы спостеригяеться установления гетерохроматине. Изъятие метилированных цитозина в течение долгого времени считалось лишь пассивным — при репликации ДНК в новосинтезированные цепи ДНК вставляется неметильований цитозин. Однако с первым десятилетием XXI века становится понятно, что есть недокинця установлены механизмы активного деметилирования ДНК. Для установления эухроматина последовательности ДНК должны быть освобождены от 5mC

Гистоны

ДНК в ядре не находится ли в произвольном состоянии, а накручивается на нуклеосомы. Хромосома состоит из большого количества нуклеосом, на которые навороченная ДНК, а в зависимости от того, насколько плотно нуклеосомы соприкасаются и формируют дополнительные, более плотно упакованы структуры, формируется гетеро- или эухроматин.

Характерной особенностью белкового состава эухроматина является Посттрансляционные модификации гистонов, которые составляют нуклеосомы, на которых накручивается ДНК. Эухроматина присуще одно, дву- и триметилювання гистона H3 по 4 остатка лизина H3K4me, тогда как гетерохроматине триметельований по 9 остатка лизина (H3K9me). Также гистоны H3 и H4 часто имеют ацетилированные хвосты, тогда как в гетерохроматиновых участке эти гистоны часто гипоацетильовани. В отличие от метилирования гистонов, не меняет заряда аминокислотного остатка, ацетилирования остатка лизина убирает положительный заряд из аминокислоты. Это приводит к снижению электростатического притяжения отрицательно заряженным молекулы ДНК к уже электро-нейтральной аминокислоты. Таким образом молекулу ДНК легче отсоединить от нуклеосомы, на которую она намотана и доступность к данному участку ДНК растет

Формирование гетерохроматина часто начинается на определенном участке ДНК, и дальше распространяться по хромосоме. Для предотвращения превращения гетерохроматина на эухроматин и эухроматина на гетерохроматине у клеток некоторых организмов найдены барьерные ДНК участки, разграничивают гетеро- и эухроматин части хромосом. Так у курицы специальный фактор транскрипции USF1 соединяется с барьерной участком на 5'-конце от локуса β-globin, который окружен гетерохроматином, и приводит к привлечению факторов, предотвращающих конденсации хроматина в этом месте. Эти факторы являются белками гистонацетилтрансферазы, гистонметилтрансферазы что метилюють H3 по 4 лизина.

Однако не у всех организмов есть четкие разграничения конденсированного и деконденсованого хроматина. У дрозофилы установления гетеро- или эухроматина решается местно в зависимости от локальной активности и концентрации ферментов, которые конденсируются или деконденсують хроматинового фибриллы.

Сравнение еу- и гетерохроматина

Пункт Эухроматин Гетерохроматин
ДНК гены, псевдогены Повторяющиеся участки ДНК: транспозонов, сателитная ДНК, теломеры
Положение Участки транскрипции, промоторы, экзоны и интроны активных генов, энхансер. Теломеры, при-центромерных участка, тельце Барра
Модификации гистонов * H3K4me, H4R3me, H3K4me2, H3K4me3, H2B-ubiq, H3K36me, H3K79me, H3K9ac H3K9me, H3K9me2, H3K9me3
Белковые взаимодействия белки связаны с транскрипцией РНК, связыванием с промоторами, транскрипционные факторы и т.д. HP1, Polycomb-комплекс

* В таблице под модификациями гистонов следует читать запись H # X # yz, где:

  • H # гистона с его порядковым номером: 2B, 3, 4 — гистоны H2B, H3 и H4 соответственно;
  • X — латинский символ соответствующий остатка аминокислоты, K — лизин, R — аргинин;
  • # — Порядковый номер остатка аминокислоты в полипептидной цепи гистона;
  • yz — модификация, что происходит с гистонов: me — метилирования (добавление метильной группы), me2, me3 — ди- и три-метилюванння (добавление двух и трех метильных групп, соответственно), ubiq — убиквитинування (добавление убиквитина), ac — ацетилирования (добавление ацетильных группы)

Так запись H3K4me расшифровывается, как метилирование 4го лизина H3 гистона, а запись H4R3me — метилирования 3го аргинина H4 гистона

Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть