Э

Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

Эволюционная теория пола была предложена В. Геодакяном в 1965 Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанных с полом: половой диморфизм в норме и патологии соотношение полов, дифференциальную смертность и норму реакции статей, роль половых хромосом, и половых гормонов, асимметрию мозга и рук, реципрокный эффект, и психологические и социальные различия между полами.

История вопроса

С 1965 было опубликовано более 150 работ, посвященных теории пола и смежным вопросам — продолжительности жизни, дифференциации мозга и рук, половым хромосомам, механизмам регуляции у растений и животных, пороков сердца и других болезней и даже культуре, были сделаны сообщения на многих отечественных и международных конгрессах, конференциях и симпозиумах. Две конференции были посвящены исключительно теории (Санкт-Петербург, Россия, 1990, 1992). Теорию были включены в учебники и программы преподавания ряда университетов и институтов. Относительно теории не раз писали на страницах периодической печати. На телевидении было показано 3 интервью в программе А. Гордона. Упоминания относительно теории встречаются в нескольких статьях на научную тематику: зоологии, медицине, социальной психологии и др.

Принцип сообщающихся подсистем

Теория основана на принципе сообщающихся подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Мужской пол является оперативной подсистемой популяции, женский пол — консервативной подсистемой. Новая информация от среды попадает сначала к мужскому полу и только после многих поколений передается женской, так эволюция мужского пола предшествует эволюции женской. Этот сдвиг во времени (две фазы эволюции признака) создает две формы признака (мужскую и женскую) — половой диморфизм в популяции. Эволюционная «дистанция» между подсистемами необходимо для поиска и проверки новаций.

Интерпретация половой диморфизм как филогенетического «дистанции» между полами, как эволюционные «новости», которые уже попали в мужской подсистемы, но еще не переданы женской, касается всех признаков растений, животных и человека по которым наблюдается половой диморфизм. Только в случае видовых признаков закономерность проявляется в области патологии, популяционных — в норме, а по половым признакам — в виде «родительского эффекта».

Теория связывает основные характеристики раздельнополое популяции: соотношение полов, дисперсию статей и половой диморфизм условиям среды и эволюционной пластичностью популяции. В оптимальных, стабильных условиях среды эти характеристики минимальны, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужской и женской статьям. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, происходят обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четким становится половой диморфизм.

Анализ проблемы пола

Понятие пола включает два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от присутствия или отсутствия этих явлений, множество существующих способов размножения можно разделить на три основные формы: бесполое, гермафродитных и раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Половой процесс создает разнообразие генотипов, и в этом заключается признана многими учеными преимущество половых способов перед бесполыми. Половая дифференциация, наложив запрет на однополые комбинации (мм, жж), наоборот, снижает его вдвое (явление известно в англоязычной литературе как «two-fold cost of sex»). То есть, при переходе от гермафродитного размножения к раздельнополое теряется как минимум половина разнообразия.

Тогда непонятно, что дает разделение на два пола, если он ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных: (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) — раздельнополые, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты в бесполых форм, а разнообразие потомства — в гермафродитных?

Чтобы решить загадку роздильностатевости необходимо объяснить, что дает дифференциация, а для этого необходимо понять преимущества роздильностатевости перед гермафродитизмом. Это означает, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять как лучший способ размножения, совсем таковым не является. Это эффективный способ эволюции.

Консервативно-оперативная специализация статей

Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Одна пол должен быть информационно более тесно повьязанию со средой, и быть более чувствительной к его изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать ее оперативной экологической подсистемой популяции. Женский пол, как более стабильная, является консервативной подсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративных (консервативным) потоком, а мужского — с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола по сравнению с женской, выше частота мутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, узкая норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковая, рискованное поведение и другие качества, «приближают к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ей преимущественное получение экологической информации.

Другая группа особенностей — огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточную», стало быть, «дешевую», а женскую — в дефицитную и более ценную.

В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол).

Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущем среде преобразования затрагивают и дисперсии статей и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор — генотипическими. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.

Эволюционная роль половых хромосом и половых гормонов

Половой процесс и половая дифференциация действуют в противоположных направлениях: первое увеличивает разнообразие генотипов, а вторая — минимум вдвое ухудшает его. Поэтому называть «неодинаковую» пару гомологичных хромосом (ХY, ZW) «половыми», только потому, что они определяют пол, не совсем корректно. Гораздо больше оснований считать их «антистатевимы», ведь именно они ухудшают главное достижение пола — комбинаторика признаков. Основная роль половых хромосом — эволюционная — создание двух сдвинутых по времени форм (женской и мужской), для экономной эволюции.

Пол зиготы определяют при зачатии половые хромосомы. Далее, до конца онтогенеза, статью управляют половые гормоны. У млекопитающих базовая пол — гомогаметным (XX) — женская; а производная пол — гетерогаметным (XY) — мужской. Она запускается Y-хромосомой, что превращает «бесполые» зачатки гонад эмбриона в семенники, продуцирующие андрогены. При отсутствии Y-хромосомы, те же ткани превращаются в яичники, продуцирующие эстрогены. У птиц базовая пол тоже гомогаметным (ZZ), но — мужская; а производная женский пол имеет гетерогаметным конституцию (ZW). Она запускается W-хромосомой, которая превращает зачатки в яичники, продуцирующие эстрогены. При отсутствии W-хромосомы, те же ткани превращаются в семенники, продуцирующие андрогены. То есть, у млекопитающих андрогены сдвигают самцов от самок к среде, а у птиц — эстрогены удаляют самок от самцов и среды. В обоих случаях, мужской пол является «экологическое», а женская — «системной».

Половые гормоны определяют развитие не только признаков половой дифференциации (половой диморфизм), но и асимметрию мозга, рук и других частей тела (латеральный диморфизм). Эстрогены, расширяя норму реакции, позволяют женский фенотип покинуть зоны отбора и сохраниться. Они действуют «центрально», удаляя и изолируя систему от среды. Андрогены — их химические антагонисты, действующие наоборот — «центробежно», приближая систему к среде, подвергая ее более интенсивной действия отбора и ускоряя эволюцию. Итак, андроген-эстрогенный соотношение регулирует интенсивность информационного контакта системы со средой.

Более широкая норма реакции женского пола

Более широкая норма реакции женского пола была теоретически предсказана в 1973 Согласно гипотезе, у особей мужского пола доля «наследственной компоненты» должна быть больше, а «средовой» — меньше, чем у особей женского пола. Поэтому, фенотипическая дисперсия мужского пола лучше отражает ее генетический распределение. Влияние среды в онтогенезе сильнее на женский пол, поэтому любое обучение или тренировки более эффективно.

Если сравнить внутрипарного и межпарну дисперсию у однояйцевых (монозиготных) близнецов мужского и женского пола, то внутрипарного должна быть больше в женских пар, а мижпарна — в мужских. Далее, фенотипическая дисперсия в чистой линии может быть относительно шире у женского пола, а в полиморфной (дикой) популяции она шире в мужской.

Два исследования проведены на 44 парах однояйцевых близнецов и 53 однояйцевых и 38 двуяйцовых близнецов подтвердили предсказания теории.

Получение экологической информации от среды

Во-первых, изменение факторов среды может элиминировать самую чувствительную к данному фактору часть особей популяции, в результате естественного отбора. Bo-вторых, изменение факторов среды, создав дискомфортные условия, может полностью или частично отстранить от размножения другую часть популяции — за счет полового отбора. В-третьих, изменено среду модифицирует часть популяции, выжила, создавая морфо-физиологические, поведенческие и другие ненаследуемое адаптации — за счет нормы реакции. Например, в холоде у животных укорачиваются хвосты, гуще становится мех, утолщается подкожная жировая прослойка. Человек использует пещеры, одежду, огонь.

Первые два процесса (элиминация и дискриминация) убирают какие генотипы из пула воспроизводства. Третий процесс (модификация), наоборот, позволяет каким-то генотипам сохраниться под прикрытием модифицированного фенотипа и попасть в генофонда потомства. То есть, кого приходится ломать, убивать, отстранять, а кого-то — гнуть, «воспитывать», переделывать.

Чтобы получить экологическую информацию от среды, мужской пол должен иметь большую фенотипическую дисперсию, которое может быть следствием широкой генотипической дисперсии. Она может быть также следствием более широкой наследственной нормы реакции женских особей, которая позволяет им покинуть зоны элиминации и дискомфорта. Более широкая генотипическая дисперсия мужского пола может быть результатом более высокого уровня мутаций в мужских особей, а также того, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно.

Механизмы регуляции параметров популяции

Два механизма контролируют параметры популяции у животных — стресс и половые гормоны. Растения получают экологическую информацию от среды из-за количества пыльцы.

Конкретная природа фактора среды, по которому организм испытывает дискомфорт, для запуска этих механизмов нет, пожалуй, никакого значения, то есть безразлично, чем вызван дискомфорт — морозом, засухой, голодом или врагами. Во всех неблагоприятных условиях, при определенной интенсивности дискомфорта, развивается стрессовое состояние, то есть такая «обобщенная» экологическая информация как бы «одномерная» — только «хорошо» или «плохо».

соотношение полов

Повышенная смертность мужского пола

В ходе онтогенеза соотношение полов у многих видов растений, животных и человека снижается. Это связано с повышенной смертностью и повреждаемость мужских систем, по сравнению с соответствующими женскими. Эта картина наблюдается почти на всех стадиях онтогенеза и на всех уровнях организации, или мы исследуем различные виды (человек, животные или растения), разные уровни организации (особь, орган, ткань или клетку), или устойчивость к различным вредным факторам среды (низкие и высокие температуры, голод, яды, паразиты, болезни и др.)

Гамильтон (1948) приводит обзор дифференциальной смертности статей для 70 видов, включая такие различные формы жизни, как нематоды, моллюски, ракообразные, насекомые, паукообразные, птицы, рептилии, рыбы, млекопитающие. Согласно этим данным, в 62 видов (89%) средняя продолжительность жизни самцов короче, чем у самок; в большинстве других нет разницы, и лишь в отдельных случаях продолжительность жизни самцов больше, чем у самок.

Эволюционная теория пола рассматривает повышенную смертность мужского пола, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, которая осуществляется через элиминацию вредным фактором среды части особей популяции. Например, все «новые» болезни, болезни «века» или «цивилизации» (инфаркт, атеросклероз, гипертония и др.), Как правило, болезни мужского пола.

«Оборачиваемость» мужских особей в экстремальных условиях среды

В меняющихся, экстремальных условиях среды, повышается смертность мужского пола и падает третичное соотношение полов популяции. Чем изменчивее среда, тем меньше остается в популяции мужских особей и, одновременно, тем больше их нужно для приспособления. Компенсировать снижение третичного соотношения полов можно только повысив вторичное. Иными словами, в экстремальных условиях среды будет одновременно повышаться и смертность и рождаемость мужских особей — то есть будет расти их «оборачиваемость».

Регуляция соотношения полов популяции

В 1965 г.. Было предположено, что наряду с прямой связью между вторичным и третичным соотношением полов существует также и регуляторной отрицательную обратную связь.

Организменных механизмы регуляции соотношения полов

Отрицательная обратная связь реализуется в растений из-за количества пыльцы, а у животных — через интенсивность половой деятельности, старение, родство и гибель гамет. При этом, малое количество пыльцы, интенсивная половая деятельность самцов, свежая сперма и старые яйцеклетки должны приводить к увеличению рождаемости мужских особей.

Популяционные механизмы регуляции соотношения полов

Для реализации популяционного механизма необходимо, чтобы вероятность иметь потомка данного пола различалась у разных особей и определялась их генотипом. При этом, должна существовать обратная зависимость между репродуктивным рангом данной особи и статью ее потомства: чем выше репродуктивный ранг, тем больше должно быть потомков противоположного пола. В этом случае, регуляция может осуществляться на популяционном уровне — в большей или меньшей участием в размножении особей, дающих в потомстве избыток самцов или самок.

«Пересечение» канала передачи информации потомству

Каждому потомку отец и мать передают примерно одинаковое количество генетической информации, но количество потомства, которому может передать генетическую информацию самец, несравненно больше количества, которому может передать информацию самка. Каждый мужчина, в принципе, может передать информацию всем потомству популяции, в то время, как самки такой возможности лишены. То есть, пропускная способность — «пересечение» — канала связи самца с потомством значительно больше, чем сечение канала связи самки.

«Пересечение» канала связи и репродуктивная структура популяции

В строго моногамной популяции число отцов и матерей равно, есть самцы и самки имеют одинаковый «сечение канала» связи с потомством. В случае полигинии, когда родителей меньше, чем матерей, самцы имеют больший «пересечение» канала связи. В случае полиандрии — все наоборот.

Онтогенетическая и филогенетическая пластичность

Широкая норма реакции делает женский пол более изменчивой и пластической в ​​онтогенезе. Она позволяет особям женского пола покинуть зоны элиминации и дискомфорта, собраться в зоне комфорта и уменьшить фенотипическую дисперсию и смертность.

Более узкая норма реакции мужского пола не позволяет ей уменьшить фенотипическую дисперсию. Мужские особи остаются в зонах элиминации и дискомфорта и погибают, или не оставляют потомство. Это позволяет популяции за новую информацию «платить» в первую очередь жертвой мужских особей.

Высокая онтогенетическая пластичность женского пола обеспечивает ей высокую стабильность в филогенезе. В ряде поколений женский пол более полно сохраняет имеющийся в популяции распределение генотипов. Генотипическими распределение мужского пола меняется гораздо сильнее. Итак, в филогенетическом плане более изменчива, пластическая мужской пол, а в онтогенетическом — наоборот, более пластична и изменчива — женская. Такой, на первый взгляд парадоксальный, распределение ролей в филогенезе и онтогенезе, на самом деле, последовательно и непротиворечиво реализует идею специализации статей по консервативных и оперативных задачах эволюции.

половой диморфизм

Половой диморфизм в одном поколении

Стабильные условия среды

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому, половой диморфизм отсутствует. Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает. Однако, необходимо, чтобы генотипическими половой диморфизм по норме реакции существовал заранее (в стабильной фазе), причем, генетическая информация относительно широкой нормы реакции должна передаваться только по женской линии, а по узкой — только по мужской.

изменчивое среду

В движущем среде фенотипический распределение мужского пола к действию отбора, примерно повторяет исходный генотипическими распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного — фенотипического — половой диморфизм. Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов.

Возникла разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передана через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери. В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женской, свидетельствует также существование реципрокных эффектов — то, что при гибридизации не безразлично с какой породы происходит отец, а с какой — мать.

Таким образом, различные сечения канала и норма реакции мужского и женского пола, в движущем среде, неизбежно приводят, уже в одном поколении, к возникновению генотипического половой диморфизм. В следующих поколениях, в движущем среде, он может накапливаться и расти.

Половой диморфизм в филогенезе

Если перейти к филогенетического масштаба времени, то в раздельнополое форм, после изменения стабилизирующего среды на движущее, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. В женского пола — сохраняется старое значение признака. Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признаки в двух статей — появление и рост генотипического полового диморфизма. Это — дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола, признак начинает меняться и в нее. Генотипическими половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это — стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола уровне. Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола она продолжает еще меняться. Это — конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость ее больше у женского пола. Генотипическими половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков в двух статей, исчезает. Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и заканчиваются раньше, чем в женской.

Так как эволюция признаки всегда начинается с расширения ее генотипической дисперсии и заканчивается ее сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной — в женской. Итак, по половым диморфизмом и дисперсией статей можно судить о направленности и фазу эволюции признака.

Половой диморфизм по признакам

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

Признаки, одинаковые у обоих полов

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида — общий для обоих полов план и принципиальное устройство тела, число органов и многие другие. Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии (возврат или остановки развития), а у мальчиков — футуристические (поиск новых путей). Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2,5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов — метанефридий. Итак, три почки у девочек — это возврат к предковой типа (атавистический направление), а одна почка у мальчиков — футуристическая тенденция. Такая же картина наблюдается среди детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и т. Д., То есть органов, подвергшихся в процессе эволюции уменьшение числа — среди них больше девочек. Среди новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Подобная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Признаки, присущие только одной статьи

Ко второй группе относятся признаки, которые встречаются только в одной пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у мужчин, грива у льва, а также многие хозяйственных признаков (продукция молока, яиц, икры и т. Д.). Половой диморфизм по ним носит генотипическими характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация по этим признакам записана в генотипе обоих полов. Поэтому, если они эволюционируют, то за ними должен существовать генотипическими половой диморфизм. Оказывается он в виде реципрокных эффектов]].

Признаки, присутствуют у обоих полов

Третья группа признаков находится посередине между первой (половой диморфизм отсутствует) и второй группой (половой диморфизм носит абсолютный характер). К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и в женской, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности. Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологических признаков. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средних значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь противоположное значение для отдельной пары особей. Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака.

Половой диморфизм и эволюция признаков

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженным, по филогенетически молодыми (эволюционируя) признакам. Как и две другие основные характеристики раздельнополое популяции — дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, присущая данному виду, как считалось ранее, а как переменная и регулируемая величина, тесно связана с условиями среды и определяет, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в меняющемся, экстремальной среде нужна большая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в меняющемся — расти.

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: в строгих моногамив он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию статей только на уровне организма; в полигамных видов, полнее используются преимущества дифференциации, он должен расти с ростом степени полигамии.

Половой диморфизм в реципрокных гибридов ( «родительский эффект»)

По признакам, свойственными только одному полу (первичные и вторичные половые признаки, а также многие хозяйственно-ценных признаков: продукция яиц, молока, икры), половой диморфизм имеет абсолютный, организменный, характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипической половой диморфизм по ним можно судить по реципрокных эффектах. Если по «старым» (стабильными) признакам генетический вклад отца в потомка в среднем чуть меньше взноса матери (через материнский эффект, обусловленный цитоплазматической наследственностью, гомогаметным конституцией и утробным развитием у млекопитающих), то по «новым» признаками, согласно эволюционной теории пола , должно существовать некоторое доминирование родительских признаков над материнскими.

Родительский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живом весе у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие родительского эффекта за удоем и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойнисть» в быков и «яйценоскость» в петухов, чем у коров и кур тех же пород.

Половой диморфизм в антропологии

По утверждению Геодакяна, представления теории пола, по обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений, позволяет объяснить ряд непонятных явлений в антропологии. Так в туркменской популяции методом обобщенного портрета было обнаружено четкое различие по полу — женские портреты укладывались в один тип, а мужские — в два типа. Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир — женские черепа были близки к финно-угорского типа (в географическом плане это северо-западные соседи современных башкир), а мужские — до алтайского, казахского и других (восточные и юго-восточные соседи ). В удмуртском популяции, дерматоглифика у женщин отвечала северо-западном типа, а у мужчин — восточно-сибирском. Л. Г. Кавгазова отметила сходство дерматоглифике болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам.

Женские формы фенотипов показывают выходной этнос, тогда как мужские формы — число источников и направление генных потоков. Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся культурой и языком. Чотиримодальний распределение черепов мужской части популяции, по утверждению В. Геодакяна, объясняется влиянием трех различных нашествий с юга и востока. Направление генных потоков в этих популяциях — с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар — с юга на север. Он утверждает также, что островная популяция (японская), в полном соответствии с теорией, является мономодальные для обоих полов.

Эволюционная теория пола — правила

Экологическое правило дифференциации полов

В оптимальных, стабильных условиях среды, когда нет необходимости в высокой эволюционной пластичности, основные характеристики уменьшаются и имеют минимальное значение, — то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях меняющейся среды, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четким становится половой диморфизм. Все это повышает эволюционную пластичность популяции.

Правило критерия эволюции признака

Признак эволюционирует — если по ней существует половой диморфизм, и стабильна — когда половой диморфизм отсутствует.

Филогенетическое правило полового диморфизма

«Если по какому-либо признаку существует генотипическими популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

При этом, если дисперсия признака у мужского пола больше, чем в женской — эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии статей уровне — фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола — это фаза конвергентная. (Филогенетическое правило дисперсии полов).

Правило является частью «Эволюционной теории пола». С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 г.. По проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Итак, половой диморфизм возникает только за эволюционируя признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с концом. Соответственно, половое диморфизм может быть следствием любого вида отбоя, а не только полового, как считал Дарвин.

Филогенетическое правило дисперсии полов

Если дисперсия признака у мужского пола больше, чем в женской — эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии статей уровне — фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола — это фаза конвергентная. Дисперсия — разнообразие признаков в мужского и женского пола.

В раздельнополое популяции, каждый пол имеет свою величину дисперсии — и. Другие параметры — это число особей, соотношение полов и половой диморфизм. Суммарный вклад дисперсии, соотношение полов и половой диморфизм, определяет степень дифференциации полов.

Различают генотипическую и фенотипическую дисперсию статей.

Дисперсия статей в онтогенезе

По аналогии с соотношением полов для различных стадий онтогенеза, можно выделить также первичную, вторичную и третичную дисперсию статей. Поскольку дисперсия связана с признаками, а в зиготе большинство признаков еще в потенции, в первичной дисперсией надо понимать те потенции, из которых будет реализовано признак во взрослой дефинитивной стадии.

генотипическая дисперсия

Повышенный уровень мутаций в мужских особей

Поскольку число клеточных делений в сперматогенезе гораздо больше числа делений в овогенезе и ошибки при репликации и репарации ДНК является главным источником мутаций для молекулярной эволюции, был сделан вывод, что все это может привести к большей частоты мутаций в половых хромосомах, по сравнению с аутосомами, и было предположено, что самцы служат генератором мутаций, по крайней мере, в эволюции млекопитающих. (Тот факт, что уровень, как спонтанного так и индуцированного мутагенеза в гетерогаметных и в гомогаметных самцов выше, чем у самок (для дрозофилы, шелкопряда, млекопитающих, в том числе и человека) был установлен давно и неоднократно). Более высокий уровень точечных мутаций отмечен также у самцов мышей, по сравнению с самками.

Наследование родительских признаков

Было обнаружено, что женские потомки наследуют родительские признаки более аддитивно (промежуточное, среднеарифметическое наследования), чем мужские. Различия между самцами и самками мышей наблюдались для относительной массы надпочечников, тимуса, половых желез и гипофиза, а также генов, ответственных за двигательную активность.

фенотипическая дисперсия

Большая фенотипическая дисперсия мужского пола является одним из основных положений эволюционной теории пола. Так как фенотипическая дисперсия отражает генотипическую, можно ожидать, что в мужских особей она должна быть шире за счет мутаций и неадитивнои наследования признаков. Степень связи генотипа с фенотипом (норма реакции) также определяет величину фенотипической дисперсии.

Дисперсия статей в филогенезе

Согласно эволюционной теории пола В. А. Геодакяна, дисперсия статей, также как и соотношение полов и половой диморфизм, тесно связана с одной стороны с условиями среды, а с другой — с эволюционной пластичностью, необходимой на данной стадии эволюции признака.

Отрицательная обратная связь, регулирующий дисперсию полов в популяции

Контроль дисперсии может осуществляться через Х-хромосомное наследования и механизм гомо- / гетерозиготности. В генотипе мужского пола все Х-хромосомные гены находятся в гемизиготному состоянии и все рецессивные признаки проявятся, тогда как в женском генотипе признаки проявятся только в гомозиготном состоянии. Такие признаки находятся на периферии фенотипического распределения и подвергаются действию отбора (оперативная часть). Гетерозиготные женские генотипы должны находиться в центре распределения (консервативная часть).

Вследствие скрещивания, мужские генотипы равно остаются на периферии распределения, не меняя соотношение между оперативной и консервативной частями. Женские же генотипы переходят из гетерозиготного состояния в гомозиготное и наоборот. При этом, гомозиготизации приводит к их перехода из центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту. Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживает ее оптимум. С уменьшением дисперсии, пропорция женских гетерозигот возрастает, что приводит к большей гомозиготизации в следующем поколении. И наоборот, увеличение дисперсии (рост пропорции женских гомозигот) приводит к гетерозиготизации и уменьшение дисперсии (отрицательная обратная связь).

Онтогенетическая правило полового диморфизма

«Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Можно сказать также, что для начальной, ювенильной стадии онтогенеза более характерна женская форма признака, а для дефинитивных, зрелой стадии — мужская. Иными словами, женские формы признаков с возрастом должны, как правило, ослабевать, а мужские формы — усиливаться.

На более тесную связь женского пола с начальной фазой онтогенеза обратил внимание еще Чарльз Дарвин. Он писал: «Во всем животном мире, если мужская и женская пол отличаются друг от друга по внешнему виду, видоизменяется, за редкими исключениями, мужчина, а не самка, так как последняя обычно остается схожей с молодыми животными своего вида и с другими членами всей группы ». Антропологи также отмечали близость женского типа с детским (более грацильни кости, слабо выражены надбровные дуги, меньшую обволошенность тела и др.).

Ярким примером может служить связь степени развития рогов, у разных видов оленей и антилоп, с возрастом их появления у самцов и самок: чем сильнее выражена рогатисть в виду в целом, тем в более раннем возрасте появляются рога: сначала у самцов и позже у самок. Онтогенетическое правило полового диморфизма было подтверждено на 16 антропометрических признаках: относительная длина ног, предплечья, 4-го и 2-го пальцев, главный индекс, окружность зубной дуги, эпикантус, горбинка спинки носа, обволошенность тела, лица и головы, концентрация эритроцитов в крови , частота пульса, скорость опорожнения желчного пузыря, асимметрия мозга, время реакции, ощущение горького вкуса фенилтиомочевины и обоняние.

Филогенетическое правило реципрокных эффектов

«В реципрокных гибридов по дивергуючимы признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующей — материнская.»

Тератологический правило полового диморфизма

«Аномалии развития, имеющие» атавистическую «природу чаще должны появляться у женского пола, а те, что имеют» футуристическую «природу (поиск) — в мужской».

По видовым (и выше рангов общности) признакам (багатоклитиннисть, теплокровность, число органов, план и принципиальная строение тела и иню) половой диморфизм в норме отсутствует. Он наблюдается только в области патологии и выражается в разной частоте появления тех или иных врожденных пороков развития у мужского и женского пола. Классификация врожденных аномалий на «атавистические» (возврат или остановки развития) и «футуристические» (поиск новых путей) позволяет, в некоторых случаях, проследить в половом диморфизма таковые предусмотрены эволюционной теории пола общие тенденции. Например, среди около 2000 новорожденных детей, появившихся на свет с одной почкой, было примерно в два раза больше мальчиков, в то время как среди 4000 детей с тремя почками примерно в 2,5 раза больше девочек. У ланцетника и морских червей (далеких предшественников млекопитающих) в каждом сегменте тела имеется по паре специализированных органов — метанефридии. Итак, появление трех почек можно, в определенном смысле, рассматривать как «атавистическую» тенденцию, а одной почки — как «футуристическую». Эта же картина наблюдается среди новорожденных детей со сверхнормативным числом ребер, позвонков, зубов и других органов, подвергшихся в процессе эволюции редукцию числа, олигомеризации, — среди них больше девочек. Среди новорожденных с их нехваткой — наоборот, больше мальчиков.

Другая патология — врожденный вывих бедра — встречается у девочек в 4-5 раз чаще, чем у мальчиков. Отметим, что дети с этим дефектом лучше, чем нормальные, бегают на четвереньках и лазят по деревьям. Можно привести также ссылки, встречающиеся еще у Дарвина, на сверхнормативные мышцы, которые в 1,5 раза чаще оказываются в трупах мужчин, чем у женщин. Или данные о частоте появления новорожденных с 6-м пальцем, — здесь также число мальчиков в 2 раза превышает число девочек.

Правило было также проверено на материале врожденных пороков сердца и магистральных сосудов (32 тыс. Случаев). Было показано, что женские аномалии развития носят характер сохранения эмбриональных особенностей строения сердца, присущих последним стадиям внутриутробного развития, или же признаков, свойственных видам, стоящих на низших ступенях эволюционной лестницы (недалекое прошлое) (открытое овальное отверстие в межпредсердной перегородке и Боталлова пролив) . Элементы «мужских» пороков (стенозы, коарктации, транспозиция магистральных сосудов) имеют «футуристическую» природу (поиск).

правило соответствия

Если имеется система связанных между собой явлений, в которых можно выделить ориентированные во времени прошлую и будущую формы, то существует соответствие (более тесная связь) между всеми бывшими формами, с одной стороны, и между будущими — с другой.

Правило соответствия были сформулированы В. А. Геодакяном в 1983 г.. И проиллюстрировано на примере прошлых и будущих форм признаков в разных явлениях.

В 1866 г.. Был открыт биогенетический закон Геккеля-Мюллера, который устанавливает связь между явлениями филогенеза и онтогенеза (онтогенез — краткое повторение филогенеза).

Если для простоты говорить не об организме в целом, а лишь об одной его признак, то явление филогенеза — это динамика (появление и изменение) признаки в эволюционном масштабе времени, в истории вида. Явление онтогенеза — это динамика признака в истории жизни особи. Итак, закон Геккеля-Мюллера связывает между собой онтогенетические и филогенетическую динамики признаки.

В 1965 В. А. Геодакяном было открыто закономерность, связывающую явление популяционного полового диморфизма с филогенезом. «Если по какому-либо признаку существует генотипическими популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».

В 1983 г.. Им же было теоретически предсказано закономерность, связывающую явление полового диморфизма с онтогенезом. «Если по какому-либо признаку существует популяционный половой диморфизм, то в онтогенезе этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской».

Введем понятие двух форм признаки, связанных с вектором времени, в каждом из трех явлений (филогенеза, онтогенеза и половой диморфизм). В филогенезе признаки будем различать его «атавистическую» и «футуристическую» формы, в онтогенезе признаки — его «ювенильной» (молодую) и «дефинитивной» (взрослую) формы, а в популяционном половом диморфизм — его «женскую» и «мужскую» формы . Тогда обобщенную закономерность, связывающую явления филогенеза, онтогенеза и полового диморфизма, можно сформулировать как «правило соответствия» между атавистическим, ювенильной и женской формами признаков, с одной стороны, и между футуристической, дефинитивной и мужской формами — с другой.

«Правило соответствия» можно распространить и на другие явления, системно связанные с филогенезом и онтогенезом (эволюцией), в которых можно выделить прошлую и будущую формы. Например, явление мутирования (филогенетический процесс возникновения генов), явление доминирования (онтогенетический процесс проявления генов), явление гетерозиса и реципрокных эффектов. На связь между явлениями филогенеза, онтогенеза, мутирования, доминирования и полового диморфизма указывают такие известные факты, как: более высокая степень спонтанных мутаций у мужского пола; более аддитивное наследование родительских признаков потомками женского пола, а значит, более доминантное наследование потомками мужского пола; известные аутосомные гены, проявляющие себя в женском геноме как рецессивные признаки, а в мужском — как доминантные и усиливаются в онтогенезе, например ген рогатости-комолости у овец, или ген, вызывающий облысение у человека, а также доминирование отцовской формы над материнской по эволюционирующих (новых) признакам ( «родительский эффект»).

пророчества

Филогенетическое и онтогенетические правила полового диморфизма, связывающие явление полового диморфизма с динамикой признаки в филогенезе и онтогенезе, дают возможность зная одно явление предусмотреть два других.

Известно, что в далеких филогенетических предшественников человека глаза были расположены латерально, их зрительные поля перекрывались и каждый глаз был связан только с противоположным полушарием мозга — контралатерально. В процессе эволюции у некоторых позвоночных, в том числе и у предков человека, в связи с приобретением стереоскопического зрения, глаза переместились вперед. Это привело к перекрытию левого и правого зрительных полей и к появлению новых ипсилатерально связей: левый глаз — левое полушарие, правый глаз — правый. Таким образом, появилась возможность иметь в одном месте зрительную информацию от левого и правого глаза, — для их сопоставления и измерения глубины. Стало быть, ипсилатерально связи филогенетически более молодые, чем контралатеральные. На основании филогенетического правила, можно предположить эволюционно более продвинутые ипсы-связи у мужского пола, по сравнению с женской — то есть половой диморфизм по доле ипсы / контра волокон в зрительном нерве. На основании онтогенетического правила половой диморфизм можно предположить рост доли ипсы-волокон в онтогенезе. А поскольку зрительно-пространственные способности и объемная воображение тесно связаны с стереоскопии и ипсы-связями, то становится понятным, почему у мужчин они развиты лучше. Этим объясняются наблюдаемые различия мужчин и женщин в понимании геометрических задач, ориентировании и определении направлений, чтении чертежей и географических карт.

Применение тех же правил к обонятельного рецептора человека, приводит к выводу, что в филогенезе обоняние человека, в отличие от зрения, ухудшается. Поскольку, как было показано, у людей с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается, то можно предположить, что их число у женщин должно быть больше, чем у мужчин.

  • У большинства видов позвоночных, эволюция которых сопровождалась увеличением размеров, самцы чаще должны быть крупнее самок.
  • У многих видов насекомых и паукообразных, которые наоборот мельчали, самцы должны быть мельче самок.
  • По всем селекционным признакам, у культурных растений и животных, самцы должны превосходить самок.
  • В реципрокных гибридов, по дивергуючимы признакам родителей должна доминировать отцовская форма (порода), а по конвергирующей — материнская.
  • Признаки недалекого филогенетического прошлого чаще должны встречаться у особей женского пола, а признаки недалекого возможного будущего — у особей мужского пола.
Предсказание было подтверждено анализом 31814 больных с врожденными пороками сердца и магистральных сосудов.
Сверхнормативные мышцы в 1,5 раза чаще оказываются у мужчин, чем у женщин.
  • Известно, что относительные размеры мозолистого тела в онтогенезе человека увеличиваются. Это означает, что оно должно быть большим у мужчин и расти в филогенезе.

Критика и отношение к другим теориям

Критика теории пола в целом в литературе отсутствует. Критика отдельных аспектов иногда встречается. Например, в книге Л. А. Гаврилова и Н. С. Гавриловой анализируются половые различия в продолжительности жизни. По большей вариабельности признаков у самцов ответственных за их повышенную смертность, авторы отмечают, что «в данной гипотезе не раскрыт конкретный молекулярно-генетический механизм, приводящий к большей продолжительности жизни самок.» И там же пишут, что этот недостаток, «может быть в принципе устранен в ходе дальнейшего развития и конкретизации данной гипотезы.» Они считают, что предсказания теории о преобладании мужчин среди долгожителей не согласуется с фактами, поскольку во-первых, «по мере роста продолжительности жизни растет и различия по этому признаку между мужчинами и женщинами» и второе «в последние годы в развитых странах наблюдается ускоренное по сравнению с мужчинами снижение смертности женщин старших возрастов. » Они также считают, что «большая продолжительность жизни самок вовсе не является общебиологической закономерностью». Следует отметить, что вывод о большей продолжительности жизни самок в большинстве изученных видов был сделан задолго до появления теории пола в целом ряде работ.

Поскольку сам Дарвин считал, что мужской пол меняется раньше, основное положение концепции В. Геодакяна, что эволюция статей происходит асинхронно, не противоречащей теории эволюции Дарвина. В последнее время на Западе даже широко используется новый термин «англ. Male-driven evolution». Теория В. Геодакяна дополняет и расширяет теорию полового отбора Ч. Дарвина, отмечая, что половой диморфизм может возникнуть в результате любого (а не только полового) отбора.

Теория В. Геодакяна анализирует процесс половой дифференциации, и поэтому не противоречит многочисленным теориям, пытаются объяснить возникновение и поддержание полового размножения, поскольку они уделяют основное внимание процессу скрещивания.

Среди теорий роздильностатевости, теория пола является более общей, чем например теория Паркера (1972), которая объясняет половую дифференциацию на уровне гамет и только в водных животных.

Видео по теме

Изображения по теме

  • Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть