Фитогормоны — химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в тканях, активно растут, на верхушках корней и стеблей. К фитогормонов обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, например Абсцизины. В отличие о животных гормонов, фитогормоны менее специфичны и часто действуют в том же участке растения, где образуются. Многие синтетических веществ обладают таким же действием, как природные фитогормоны.

Фитогормоны (гормоны растений) — органические вещества небольшой молекулярной массы, образующиеся в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действуют на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются в сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, как специализированные регуляторные молекулы для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — важнейшую систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.

Известны 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов проводит свою характерную действие, сходное у растений разных видов. Кроме пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это липосахарины, олигосахарины, Жасминова кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «естественные регуляторы роста растений».

История исследования фитогормонов

Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (В. М. Бейлис и Е. Р. Старлинг, 1905). В 1880 году Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению сгибание проростков злаков по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащие зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки в эффекторных зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования найденного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установления химической структуры основного ауксина растений — индолилоцтовои кислоты (ИВК).

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбовь показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. До 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 году Р. Гейне (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологических реакций, то есть отвечает всем критериям фитогормона.

В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) С паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызвала чрезмерное извлечения проростков риса, были выделены первые гиббереллинами структура одного из них (гибберелловая кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954 Вскоре гиббереллинами были найдены и в составе растений. В 1955 году в США Ф. Скугом и др. с автоклавованого препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 году австралийский ученый Д. Лейте выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатин. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина с похожей физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинив и их главного представителя — абсцизовой кислоты — завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предусмотрена Д. Окума, Ф. Едикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965 году. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. Благодаря работам М. Х. Чайлахян в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, что вызывает зацветания растений.

Действие фитогормонов

  • Ауксины — вещества, образующиеся в растениях в очень малых количествах и имеют высокую физиологическую активность.

Ауксины играют в жизни растений большую роль, влияя на процессы обмена веществ, лежащие в основе роста и развития; их называют «гормонами роста» или «фитогормонами». Ауксины накапливаются в растущих частях растений и способствуют поступлению в них питательных веществ и воды. Наиболее изученным ауксином, который получен также синтетическим путем, является гетероауксин (индол-3-уксусная кислота C10H9O2N). Гетероауксин и его химические аналоги применяют в растениеводстве для усиления корнеобразования у черенков древесных пород, для обработки корни взрослых деревьев и кустарников при их пересадке, для получения плодов без семян, для предотвращения опадения завязей и плодов и т.

  • Гиббереллины — класс веществ, подобных органических кислот. Относятся к гормонам растений (фитогормоны). Стимулируют рост и развитие растений, способствуют прорастанию семян. По химической природе — дитерпены полициклические кислоты, которые относятся к карбоновых кислот. Основной структурой гиббереллины считают гиббереллин ГК9; другие гиббереллина рассматриваются как его производные. Известно более 100 гиббереллинов. Они указываются под шифром ГК. Например, гибберелловая кислота — ГК3, что является активной.
  • Цитокинины участвуют во многих физиологических процессах растений, регулирующие деление клеток, морфогенез побега и корня, созревание хлоропластов, линейный рост клетки, образование дополнительных почек и старения. Соотношение ауксинов и цитокининов является ключевым фактором деления клеток и дифференцировки тканей растения.

В то время, как эффект цитокининов на сосудистые растения является Плейотропные, цитокинины вызывают изменения интенсивности роста протонемы у мхов. Образование почек можно считать вариантом дифференцировки клеток и этот процесс является очень специфичным эффектом цитокининов. Цитокинины способствуют синтезу новой ДНК в клетке и контролируют S-фазу клеточного цикла в растительных клеток. Интересно, что аденин вместе с заменителями, похожими на заместитель цитокининов, входят в состав некоторых РНК. Более того, если брать синтетические аналоги цитокининов (например, бензиламинопурин), то необычный заместитель (бензил) появляется в тех же самых РНК у того же самого аденина. Эксперименты с мечеными атомами показывают, что цитокинины непосредственно не встраивается в молекулу РНК целиком. Происходит лишь "опрокидывания" заместителя из молекулы цитокинина на молекулу РНК. Цитокинины оказались во многом похожи на первую из известных групп растительных гормонов — на ауксины, однако были и существенные различия. Главное в цитокининов — совсем другая точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины биохимический "маркер" кончика корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинины — наоборот.

  • Абсцизовая кислота (лат. Abscissus — прерывать) — растительный гормон, индуцирует период покоя в почках и поддерживает его в семенах. Может оказать влияние на геотропизм корни, замыкание устьиц и ряда других процессов. Молекулярная формула — C15H20O4

После открытия гормонов стимуляторов роста, физиологи предположили существование гормонов-ингибиторов. В 1949 году установлено, что почки ясеня и картофеля в период покоя содержат большое количество ингибиторов роста, которые блокируют действие ауксина на колеоптиля овса. При нарушении покоя почек, содержание ингибитора уменьшался. Подобные ингибиторы стали называть дорминамы.

  • Этилен — отвечает за опадание листьев и созревания плодов