Г

Гидроидные

Гидроидные — класс книдарий, чей жизненный цикл включает медузу с характеристической признаку — Велум, и полипа, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки.

Общая характеристика

Жизненный цикл может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планул. Образ жизни может быть единичным (гидра) или колониальным (обелия), у большинства видов в полипов стадий формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры).

Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур эти остатки довольно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарнои нодули (специальная структура на полип, образует молодых медуз путем специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии в гидроидных трех зародышевых листков (т.е. гидроидные является трехслойными). Пидпарасолькова полость гидромедуз и слой полосатого мышцы, ее выстилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминает шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, пидпарасолькова полость является фактически целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеющиеся молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria) присутствуют также и в гидроидов. Таким образом, стадия полипа в гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть двухслойной), а стадия медузы — трех зародышевых листка (то есть трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами еще и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойных организмов происходит каждый раз при отпочкование медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из самых больших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Систематика

Гидроидные известные систематики с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем еще в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенными на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс гидроидными наглядно делится на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).

В данную классификационную систему не включен внутриклеточный паразит полиподиум (Polypodium hydriforme), учитывая его высокую специализацию и неясные родственные связи и происхождение; согласно некоторым сведениям (Siddall et al., 1995) даже его позиционирование среди книдарий не является бесспорным.

Гидроидные является таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

Образ жизни

Медузы стадии жизненного цикла гидроидных, а также полипы стадии в сифонофор, является в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, бентосными. Полипы стадии обычно принадлежат к бентоса, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающие полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный португальский кораблик также свободноплавающие колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских желобов, от озер и прудов до скальных побережий и краев антарктических шельфовых ледников, а также в полостях между песчинками в линии прибоя. Полипы стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно других организмов: рыб, оболочников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. Д., Где они вступают с хозяином в отношения, могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм, или паразитизм.

Большинство гидроидных являются хищниками, используют особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемых течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, увеличивает поступления потенциальной пищи.

Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни; они могут быть согнаны втором и течением в большие скопления, но до сих пор у них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сопоставимы с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, является сочетанными клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомки нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях разные особи полипов находятся в таком тесной взаимосвязи, формирующие (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, является, вероятно, одним из самых тесных форм социальной организации.

Большинство гидроидных является раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленные к материнского организма (медузы или полипа) или выброшены в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, в которых было продемонстрировано наличие сперматозоидних аттракторов (веществ, приманивают сперматозоиды при их свободном движении), которые обеспечивают Видоспецифические аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированной поведения, требует некоторой коммуникации между ними. В таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды, после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидив, вынимают добычу с их щупалец и глотают ее. Такое разделение труда, включает в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять яркой территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженной среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидив на периферии колонии (в колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии непрерывно движутся в поиске пищи; когда же пищеварительная полость (коелентерон) заполняется, щупальца конечно сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитив). Пищевое поведение медуз многих видов приводит их периодические вертикальные миграции.

Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов есть, конечно, артемия. Медузы гидроидов есть, в большинстве, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пищевой пирамиды.

Рацион полипов является разнообразным; некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и время питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного парения в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движений ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленному охоты, которое обеспечивают имеющиеся (не во всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Симбиотические виды могут быть очень специализированными в пищевом поведении: так, Halocoryne epizoica питается щупальцами мшанок, а Polypodium hydrifirme — икринками осетровых рыб, выедая их изнутри, и, таким образом, является единственной многоклеточных животных — внутриклеточным паразитом.

Основным орудием охоты в гидроидных является книдоциты. Гидроиды присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питаются икрой рыб, являются самыми опасными для них хищниками; а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразных включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных очень большим.

Размножение

В гидроидных не обнаружено никаких признаков специальной брачного поведения.

Яйца хранятся в половых железах (Гонофоры) женских особей. В соответствии с видом, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или большими и немногочисленными, до одного большого яйца на Гонофоры.

У видов, не имеющих в жизненном цикле полипов стадии, бесполое размножение отсутствует, или имеется в небольшой степени на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворенное яйцо дает начало одной или небольшом количестве взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространенное бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворения яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, с которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, производит много взрослых медуз. Поскольку жизненный цикл полипов колонии может продолжаться много лет, каждая планула, таким образом, становится предшественником сотен тысяч медуз.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, в силу своей крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (т.е. целобластула) или без внутренней полости, (т.е. стереогаструлою) конечно видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присущая пустотелый планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузоидного стадия в жизненном цикле отсутствует, конечно производят планулы без внутренней полости, сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полипов поколения, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая производит большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузоидного стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (Полипова стадия) благодаря педоморфоз становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцирована или отсутствует медузоидного стадия; таким образом, эта группа является таксоном с распространенным педоморфоз всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые кармане, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных является строго сезонными, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и вид на протяжении всего остального остальное время года представлен соответствующими полипами в бентосе. Полипы колонии, в свою очередь, могут регрессировать к пережидая течение долгого периода гидроризы, реактивуючись при возвращении благоприятных условий существования. Планула может инцистуватись и пережидать неблагоприятные условия аналогично гидроризы, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

Охранный статус

В Красном Список МСОП нет ни одного вида класса гидроидных. Для большинства видов точные границы ареала и численности неизвестны. Большое количество видов считается эндемичными просто по той причине, что их целенаправленным поиском ни занимались за пределами ареала первичного открытия.

В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как кальциефиковани, коралловидные семьи Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими Гидроиды (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, благодаря разрушению среды обитания.

В Красную книгу Украины занесены два вида этого класса: олиндиас неожиданный (Olindias inexpectata) и меризия азовская (Moerisia maeotica).

Значение для человека

Известный трактат Трембли, где описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Франк Заппа написал песню о гидромедуз, названную зоологами в его честь — Phialella zappai. Но, конечно, гидроиды не обращают особого внимания людей.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером является полипы рода Hydra, что, наряду с научными исследованиями, используются в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не является единственным пример такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера екворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Гидроиды важны членами так называемых «загрязняющих сообществ», населяющих водопроводные сети электростанций, затрудняя их работу, а также ухудшают ходовые характеристики кораблей, заселяя их подводную обшивку. Некоторые виды являются вредителями аквакультур, благодаря своему питанию личинками ценных видов, или конкурирования с ними за еду. Гидроид Polypodium hydriforme является вредителем осетровой промышленности, поскольку он является внутренним паразитом икры осетров.

Медузы некоторых видов могут наносить серьезные ожоги человеку; также эта опасность существует и при контакте с полипов колониями таких видов, таких, например, как огненные кораллы (Millepora). При передвижении большими стадами даже мелкие медузы, такие как представители рода Cytia, могут наносить ощутимые ожоги пловцам.

Но наибольший вред человеку наносит именно питания некоторых медуз (например Aeroquorea victoria) и свободноплавающие колоний полипов (таких как Cytia gracilis) личинками и икрой промысловых рыб.

Изображения по теме

  • Гидроидные
  • Гидроидные
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть