М

Мембранный потенциал покоя

Мембранный потенциал покоя (МПС) — это разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны в условиях, когда клетка не возбуждено. Цитоплазма клетки заряжена отрицательно к внеклеточной жидкости неравномерным распределением анионов и катионов по обе стороны мембраны. Разность потенциалов (напряжение) для различных клеток имеет значение от -50 до -200 мВ (минус означает, что внутри клетка более негативно заряжена, чем снаружи). Мембранный потенциал покоя возникает на мембранах всех клеток — возбуждающих (нервов, мышц, секреторных клеток) и незбудливих.

МПС необходим для поддержания возбудимости таких клеток, как мышечные и нервовои. Также он влияет на транспорт всех заряженных частиц в любом типе клеток: он способствует пассивному транспорта анионов из клетки и катионов в клетку.

Образование и поддержания мембранного потенциала обеспечивают различные типы ионных насосов (в частности натрий-калиевый насос или натрий-калиевая АТФаза) и ионных каналов (калиевые, натриевые, хлорные ионные каналы).

Регистрация потенциала покоя

Для регистрации потенциала покоя используют специальную микроэлектродную технику. Микроэлектрод — это тоненькая стеклянная трубочка, с вытянутым концом, диаметром менее 1 мкм, заполненная раствором электролита (чаще хлорида калия). Рефернтним электродом служит серебряная хлорированная пластинка, расположенная в внеклеточном пространстве, оба электрода подключены к осциллографа. Сначала оба электрода занходяться в внеклеточном пространстве и разность потенциалов между ними отсутствует, если ввести регистрирующий микроэлектрод через мембрану в клетку, то осциллограф покажет скачкообразное смещение потенциала примерно до -80 мВ. Этот сдвиг потенциала называют мембранным потенциалом покоя.

Формирование потенциала покоя

К возникновению мембранного потенциала покоя приводят два фактора: во-первых, концентрации различных ионов отличаются внешне и всереднини клетки, во-вторых мембрана является полупроницаемой: одни ионы могут через нее проникать, другие — нет. Оба эти явления зависят от наличия в мембране специальных белков: концентрационные градиенты создают ионные насосы, а проницаемость мембраны для ионов обеспечивают ионные каналы. Важнейшую роль в формировании мембранного потенциала играют ионы калия, натрия и хлора. Концентрации этих ионов видризняюються по обе стороны мембраны. Для нейрона млекопитающих концентрация K + составляет 140 ммоль внутри клетки и только 5 мМ извне, градиент концентрации Na + почти противоположный — 150 ммоль снаружи и 15 мМ внутри. Такое распределение ионов поддерживается натрий-калиевым насосом в плазматической мембране — белком использующий энергию АТФ для закачки K + в клетку и скачивания Na + из нее. Также существует концентрационный градиент и для других ионов, например, хлорид аниона Cl -.

Концентрационные градиенты катионов калия и натрия — это химическая форма потенциальной энергии. В преобразовании энергии в электрическую участвуют ионные каналы — поры формируются скоплениями специальных трансмембранных белков. Когда ионы диффундируют через канал, они переносят единицу электрического заряда. Любой суммарный движение положительных или отрицательных ионов через мембрану будет создавать напряжение, или разность потенциалов по обе стороны мембраны.

Ионные каналы, участвующие в утовренни МПС имеют избирательную проницаемость, то есть дают возможность проникать только определенному типу ионов. В мембране нейрона в состоянии покоя открытые калиевые каналы (те, что в основном пропускают только калий), большинство натриевых каналов — закрыты. Диффузия ионов K + через калиевые каналы является решающим для создания мембранного потенциала. Так как концентрация K + значительно выше внутри клетки, химический градиент способствует оттоку этих катионов из клетки, поэтому в цитоплазме начинают преобладать анионы, которые не могут проходить через калиевые каналы.

Отток ионов калия из клетки ограничен самым мембранным потенциалом, поскольку при определенном его уровне накопление отрицательных зарядов в цитоплазме будет ограничивать движение катионов за пределы клетки. Таким образом, главным фактором в возникновении МПС является распределение ионов калия под действием электрического и химического потенциалов.

Равновесный потенциал

Для того, чтобы определить влияние движения определенного иона через полупроницаемую мембрану на формирование мембранного потенциала, строят модельные системы. Такая модельная система состоит из сосуда разделенной на две ячейки искусственной полупроницаемой мембраной, в которую встроены ионные каналы. В каждую ячейку можно погрузить электрод и померить разность потенциалов.

Рассмотрим случай, когда искусственная мембрана проницаема только для калия. По две стороны мембраны модельной системы создают градиент концентрации аналогичный таковому у нейроне: в ячейку, соответствующую цитоплазме (внутренняя ячейка), помещают 140 мМ раствор хлорида калия (KCl), в ячейку, соответствующую межклеточной жидкости (внешняя ячейка) — 5 ммоль раствор KCl. Ионы калия будут диффундировать через мембрану во внешнюю ячейку по градиенту концентрации. Но поскольку анионы Cl проникать через мембрану не могут во внутренней ячейке возникать избыток отрицательного заряда, который будет препятствовать подали оттока катионов. Когда такие модельные нейроны достигнут состояния равновесия, действие химического и электрического потенциала будет сбалансирована, ни суммарной диффузии К + не будет наблюдаться. Значение мембранного потенциала, виинкае при таких условиях, называется равновесным потенциалом для определенного иона (Е ион). Равновесный потенциал для калия составляет примерно -90 мВ.

Аналогичный опыт можно провести и для натрия, установив между ячейками мембрану проникающей только для этого катиона, и поместив во внешнюю ячейку раствор хлорида натрия с концентрацией 150 мМ, а во внутреннюю — 15 мМ. Натрий будет двигаться во внутреннюю ячейку, ривоноважний потенциал для него составит примерно 62 мВ.

Количество ионов, должна диффундировать для генерации электрического потенциала очень невелика (примерно 10 -12 моль К + на 1 см 2 мембраны), этот факт имеет два важных последствия. Во-прешь, это означает, что концентрации ионов, которые могут проникать через мембрану, остаются стабильными снаружи и внутри клетки, даже после того как их движение обеспечил утоврення электрического потенциала. Во-вторых, мизерные потоки ионов через мембрану, потирбно для установления потенциала, не нарушают электронейтральности цитоплазмы и внеклеточной жидкости в целом, распределение зарядов происходит только в области, непосредственно прилегающей к плазматической мембраны.

Уравнение Нернста

Равновесный потенциал для определенного иона, например для калия, можно рассчитать по уравнению Нернста, что выглядит так:

Мембранный потенциал покоя ,

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, [K +] o, [K +] i — концентрация калия снаружи и внутри клетки соответственно. Поскольку описанные процессы происходят при температуре тела — 310 ° К, а десятичными логарифмами в исчислении пользоваться легче чем натуральными, это уравнение превращают следующим образом:

Мембранный потенциал покоя

Подставляя концентрации К + в уравнение Нернста получаем равновесный потенциал для калия, составляет -90 мВ. Поскольку по нулевой потенциал принимается внешняя сторона мембраны, то знак минус означает, что в условиях равновесного калиевого потенциала внутренняя Сторн мембраны сравнительно более электроотрицательным. Аналогичные расчеты можно провести и для равновесного Натиева потенциала, он составляет 62 мВ.

Уравнения Голдмана

Хотя равновесный потенциал для ионов калия составляет -90 мВ, МПС нейрона несколько менее отрицательный. Эта разница отражает незначительное но постоянное следование ионов Na + через мембрану в состоянии покоя. Поскольку концентрационный градиент для натрия противоположный такого для калия, Na + движется внутрь клетки и сдвигает суммарный заряд на внутренней стороне мембраны в положительную сторону. На самом деле МПС нейрона составляет от -60 до -80 мВ. Это значение значительно ближе к Е K чем до Е Na, потому что в состоянии покоя в нейроне открыто много калиевых каналов и очень мало натриевых. Также на встанвлення МПС влияет движение ионов хлора. В 1943 году Дэвид Голдаман предложил усовершенствовать уравнение Нернста так, чтобы оно отражало влияние различных ионов на мембарнний потенциал, в этом уравнении учитывается относительная проницаемость мембраны для каждого типа ионов:

Мембранный потенциал покоя

где R — универсальная газовая постоянная, Т — абслоютна температура (по шкале Кельвина), z — заряд иона, F — число Фарадея, [ион] o, [ион] i — концентрации ионов внутри и внутри клеток, Р — относительная проницаемость мембраны для соответствующего иона. Значение заряда в данном уравнении не сохраняется, но оно учтено — для хлора внешняя и внутренняя концентрация поменяны местами, так как его заряд 1.

Значение мембранного потенциала покоя для различных тканей

  • Разделенными мышцы -95 мВ;
  • Непосмугованих мышцы -50 мВ;
  • Астроглией от -80 до -90 мВ;
  • Нейроны -70 мВ.

Роль натрий-калиевого насоса в формировании МПС

Мембранный потенциал покоя может существовать только при условии неравномерного распределения ионов, обеспечивается функционированием натрий-калиевого насоса. Кроме того, этот белок делает также электрогенных властовости — он переносит 3 катионы натрия в обмен на 2 ионы калия, движущихся внутрь клетки. Таким образом, Na + -K + -АТФазы снижает МПС на 5-10 мВ. Подавление деятельности этого белка приводит к незначительному (на 5-10 мВ) мгновенного повышения мембранного потенциала, после чего он еще некоторое время будет существовать на достаточно стабильном уровне, пока будут сохраняться градиенты концентраций Na + и K +. Впоследствии эти градиенты начнут уменьшаться, вследствие проникнсоти мембраны к ионам, и через несколько десятков минут электрический потенциал на мембране исчезнет.

Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть