Мозжечок (лат. Cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека расположен позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочной доли полушарий головного мозга. С помощью трех пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидальной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. В разных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьироваться.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой от спинного мозга к коре полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая дает представление о нужном конечное состояние переменной. Соотнося первую и вторую, кора мозжечка может просчитывать ошибку, о которой сообщают двигательные центры. Таким образом мозжечок бесперебойно корректирует и самопроизвольные и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования самовольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данном участке мозга обеспечить точные и координированные движения тела при различных внешних условиях.

В разных группах животных, мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок присутствует у представителей всех классов позвоночных, в том числе и круглоротых, в которых он меняет форму поперечной пластинки, перекидывается через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка походят во всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков присутствует похоже мозговое образования.

Существуют значительные многообразие формы и размеров в различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединен с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка происходят связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает самым диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких обстоятельств. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищением или способностью к эффективному плавания в толще воды. Наибольшее развитие мозжечок достигает в пелагических акул. У него формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют в большинстве костных рыб. В этом случае, развитие мозжечка вызван сложным движением акул в трехмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации являются слишком большими, чтобы это не отразилось на нейроморфологических обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, ведут придонный образ жизни. У акулы-няньки нет развитой мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Ее среда обитания и образ жизни не предъявляет таких жестких требований, как в длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Для миксин и миног как пространственная ориентация, так и контроль за высокими скоростями движения не имеют важного биологического значения. Будучи паразитическими животными или некрофаги, круглоротые не требуют сложной координации движений, отражает строение их мозжечка. У круглоротых он практически не отличается от структур ствола мозга. Структуры мозжечка в данных организмов представлены парными ядрами, которые соответствуют архи- и палеоцеребелуму человека.

Размеры и форма мозжечка в первинноводних позвоночных могут отличаться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он берет наиболее активное участие в обработке електрорецепторних сигналов. Електрорецепциею обладает очень много первинноводних позвоночных (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторы, 500 — могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептуваты электрические поля). У всех рыб, обладающих електрорецепциею, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится електрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Часто размеры мозжечка у них настолько велики, что закрывают с дорзальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые являются сходными с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоникы и нейрохимии. Большинство видов рыб и земноводных имеют боковую линию — орган, улавливающий изменения давления воды. Участок мозга, который получает информацию с боковой линии, так называемое октаволатеральне ядро, имеет сходную с мозжечком структуру.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных мозжечок развит слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У пресмыкающихся отмечается увеличение размеров мозжечка, что эволюционное обоснование. Подходящим средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах с прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции пресмыкающихся. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабным переходным средой земноводных к пресмыкающимся. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько особых характеристик. Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трехмерном пространстве. Для земноводных это нелегкая задача, поскольку их мозжечок является достаточно небольшим. Даже в специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой ветвью эволюции, мозжечок намного меньше, чем у пресмыкающихся. У пресмыкающихся формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у земноводных, находится в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом, у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большой задней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью покрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздами разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга является крупнейшим в птиц. Это связано с необходимостью в быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой преимущественно, 9 извилинами, и двух небольших частиц, которые являются гомологичными пучка мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление большого мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая должна была кори и складчатое строение. Сложные движения в трехмерном пространстве стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Характерной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые, в основном, взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребелума) проходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червяка и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счет формирования борозд и складок.

В однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые расположены в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части являются большими среднего отдела, формируя полушария мозжечка. У приматов средний отдел, по сравнению с полушариями, достаточно неразвитым.

У предшественников человека и лат. Homo sapiens времени плейстоцена, увеличение лобных долей проходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека является то, что он, как и головной мозг, состоит из правой и левой полушария (лат. Hemispheria cerebelli) и нечетной структуры, их соединяет — «червя» (лат. Vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечный размер мозжечка (9-10 см) значительно больше, чем его передне-задний размер (3-4 см).

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 грамм. К моменту рождения мозжечок развит в меньшей степени, по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одиннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка младенца составляет около 20 грамм, в 3 месяца она увеличивается вдвое, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и до 6-ти лет его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 грамм.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отграничен от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твердой оболочки головного мозга — палатка мозжечка (лат. Tentorium cerebelli), натянутый над задней черепной ямкой. Спереди от мозжечка расположен мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка короче, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, ​​на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краев образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки — латеральные углы.

Горизонтальная щель (лат. Fissura horizontalis), что идет от средних ножек мозжечка к задней вырезки мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, косо спускается по краям и относительно ровную и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатого мозга, так что последний вдавленный в мозжечок, образуя впячивания — долинку мозжечка (лат. Vallecula cerebelli), на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Борозды, идущие вдоль по бокам червя отделяют его от полушарий мозжечка: на передней поверхности — мельчайшие, на задней — более глубокие.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенная в поверхностном слое, формирует кору мозжечка (лат. Cortex cerebelli), а накопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка (лат. Nuclei cerebelli). Белое вещество — мозговое тело мозжечка (лат. Corpus medullare cerebelli), залегает в толще мозжечка и при посредничестве трех пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка руководит позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы).

Доли

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка (лат. Fissurae cerebelli) на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листья мозжечка (лат. Folia cerebelli), большинство которых располагаются почти параллельно друг другу. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листья мозжечка, то площадь его коры составила бы 17 х 120 см. Группы извилин формируют отдельные доли мозжечка. Одноименные доли обоих полушарий разграничены другой же бороздой, которая переходит из червя с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноименным долям полушарий отвечает определенная доля червя.

Отдельные частицы формируют части мозжечка. Таких частей три: передняя, ​​задняя и клочка-узелковая.

Доли червя Доли полушарий
язычок (лат. lingula) уздечек язычка (лат. vinculum linguale)
центральная часть (лат. lobulus centralis) крыло центральной части (лат. ala lobuli centralis)
верхушка (лат. culmen) передняя четырехугольная доля (лат. lobulis quadrangularis anterior)
скат (лат. declive) задняя четырехугольная доля (лат. lobulis quadrangularis posterior)
письмо червя (лат. folium vermis) верхняя и нижняя полумесячных доли (лат. lobuli semilunares superior et inferior)
горб червя (лат. tuber vermis) тонкая часть (лат. lobulis gracilis)
пирамида (лат. pyramis) Двубрюшная доля (лат. lobulus biventer)
язычок (лат. uvula) миндалина (лат. tonsilla с биляклаптевим выступлением (лат. paraflocculus)
узелок (лат. nodulus) лоскут (лат. flocculus)

Червь и полушария покрыты серым веществом (корой мозжечка), внутри которой находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полос (лат. Laminae albae). На стрелоподобных срезах мозжечка видно своеобразный рисунок, получивший название «дерево жизни» (лат. Arbor vitae cerebelli). Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

С соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трех пар ножек. Ножки мозжечка (лат. Pedunculi cerebellares) представляют собой системы приводных путей, волокна которых идут по направлению к мозжечка и от него:

  1. Нижние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares inferiores) идут от продолговатого мозга к мозжечка.
  2. Средние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares medii) — от варолиевого моста до мозжечка.
  3. Верхние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares superiores) — направляются к среднему мозгу.

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червя мозжечка. Различают следующие ядра:

  1. Зубчатое ядро (лат. Nucleus dentatus) залегает в медиально-нижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно согнутую пластинку серого вещества с небольшим перерывом в при средней области, которая называется воротами зубчатого ядра (лат. Hilum nuclei dentait). Зубчатое ядро ​​похоже на ядро ​​масла. Это сходство не случайно, поскольку оба ядра соединены проводящими путями, свинец-мозжечковыми волокнами (лат. Fibrae olivocerebellares), и каждая закрутка масляного ядра аналогична закрутке другое.
  2. Коркоподибне ядро (лат. Nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
  3. Шарообразной ядро (лат. Nucleus globosus) залегает несколько присереднише коркоподибного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
  4. Ядро шатра (лат. Nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обе стороны от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ядро шатра, будучи наиболее медиальным, располагается по бокам от срединной линии в области, где в мозжечок вдавливается шатер (лат. Fastigium). Бичнише от него находится соответственно шарообразной, коркоподибне и зубчатое ядра. Эти ядра имеют разный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к древней части мозжечка (лат. Archicerebellum), соединенной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — до старой части (лат. Paleocerebellum), возникшая в связи с движениями туловища , и nucleus dentatus — к новой (лат. neocerebellum), развившейся в связи с перемещением с помощью конечностей. Поэтому при повреждении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при повреждениях paleocerebellum нарушается работа мышц шеи и туловища, при повреждении neocerebellum — работа мышц конечностей .

Ядро шатра расположен в белом веществе червя, остальные ядер залегает в полушариях мозжечка. Практически вся информация, исходящая из мозжечка переключается на его ядра (за исключением связи клубочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса).

Изображения по теме

  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок
  • Мозжечок