М

Мышечное волокно

Мышечное волокно (миоцит) — основная структурная и функциональная единица соматической мышечной ткани; третья стадия и результат гистогенеза.

Длина мышечного волокна часто совпадает с длиной мышцы, в состав которого оно входит.

Структура

Волокно покрыто сарколеммой (от греч. Σαρξ (σαρκός) — мясо, плоть и греч. Λέμμα — кожура), которая состоит из двух мембран. Внешняя базальная мембрана стыкуется с ретикулярными и тонкими коллагеновыми волокнами соединительной ткани, что его окружает. Внутренняя мембрана аналогичная плазмолемме всех тканевых клеток и участвует в проведении импульсов сокращения волокна. Плазмолемма образует систему узких канальцев, пронизывающих все волокно и сливаются с сарколеммой противоположной стороны. Таким образом, вся саркоплазма пронизана системой поперечных трубок, Т-системой. Цитоплазма имеет специальное название — саркоплазма, структурными компонентами которой являются миофибриллы (сократительный аппарат волокна), органеллы, включения, гиалоплазма.

Многочисленные ядра мышечного волокна размещаются на периферии под саркоплазме. В гиалоплазме волокна локализуются хорошо развиты митохондрии (саркосомы), которые скапливаются между микрофибрилами, вокруг многочисленных ядер, непосредственно, под сарколеммой. Это те зоны волокна, которые требуют значительного количества АТФ, поэтому становится понятным высокая метаболическая активность скелетных мышц. Интенсивного развития достигает агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая ретикулум). Ее мембранные элементы размещаются вдоль саркомеров (частицы, из которых состоит волокно и зависит его длина). Саркоплазматического ретикулума присуща специфическая функция накопления ионов кальция, необходимых при сокращении и расслаблении мышечного волокна. Другие органоиды (гранулярный эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи и другие) развиты слабее и локализуются у ядер, на периферии под сарколеммой. Ядра могут размещаться в виде цепочки друг за другом, что есть в результате амитотичного деления — показатель реактивного состояния мышечного волокна. Количество ядер колеблется от десятка до нескольких сотен, они имеют овальную форму. Гетерохроматин в виде крупных гранул находится в сравнительно светлой нуклеоплазме.

Между миофибрилл локализуется значительное количество гранул гликогена (трофической) включение — материала для синтеза АТФ. В цитоплазме мышечного волокна содержатся дыхательные ферменты, белок, миоглобин — аналог гемоглобина эритроцитов, который также способен связывать и отдавать кислород. Миоглобин окрашивает мышечные волокна в красный цвет. В зависимости от содержания саркоплазмы (а, следовательно, и миоглобина), толщины и ферментного состава мышечные волокна делятся на красные и белые.

Красные волокна в саркоплазме содержат большое количество миоглобина, многочисленные митохондрии, богатые цитохромы, миофибриллы в них имеют незначительную толщину. Мышцы, в которых преобладают красные волокна, способные к длительной непрерывной активности, поскольку их саркоплазма хорошо обеспечивает энергетические потребности.
Белые волокна содержат в саркоплазме меньше миоглобина и митохондрий, в них большая толщина миофибрилл. Белые мышечные волокна способны сокращаться быстрее, чем красные, но они сравнительно быстро устают, так как не обеспечивают структуры саркоплазмы дос-татньою количеством энергии.

Миофибриллы

Наибольший удельный вес в саркоплазме составляют миофибриллы. Они размещаются вдоль мышечного волокна и их длина совпадает с длиной волокна, диаметр миофибрилл — 1-2 мкм. Они имеют характерную поперечную полосатость (чередование светлых и темных полос, дисков), что обусловлено особенностью их структуры и, в связи с этим, различными оптическими свойствами. Все темные и все светлые диски миофибрилл в одном волокне находятся на одном уровне, из-за чего волокно имеет поперечную исчерченность. Продольная ориентация миофибрилл предоставляет мышечному волокну продольную полосатость.

В поляризованном свете темные полосы (диски) имеют двойное лучепреломление — анизотропию, из-за чего их называют анизотропными — А-дисками. Светлые диски являются однопроменезаломнимы, из-за чего их называют изотропными — И-дисками. Внутри каждого I-диска проходит темная зона — линия Z (телофрагма). В центре А-диска наблюдается светлая зона — линия Н (полоска Гензена), посередине которой находится тонкая, темная линия М (мезофрагма).

Миофибриллы можно получить, расщепив мышечное волокно.

Саркомер

Структурной единицей миофибрилл является саркомер. Это участок миофибриллы между двумя телофрагма. В Миофибриллы саркомер размещаются друг за другом и в зоне Т-телофрагма, богатой гликозаминогликаны, миофибриллы могут при мацерации распадаться на отдельные саркомер.

Саркомер — это часть миофибриллы, состоящий из Т-телофрагма — линии Z (для двух соседних саркомеров), половин I-и А-диска половины зоны Н, М-мезофрагма — половины зоны Н, половин А- и I-дисков, линии Z- телофрагма.

Механизм сокращения

Саркомер — это элементарные сократительные единицы поперечно-полосатых мышц, которые сокращаются благодаря способности уменьшать свою длину в два раза. Электронно, гистохимическими, биохимическими исследованиями удалось установить функциональную морфологию саркомера. Были идентифицированы продольные нити саркомера-миофиламенты или микрофиламенты двух типов. А диск состоит из толстых миофиламентов (диаметр — 10- 12 нм, длина — 1,5-2 мкм), и диск — с тонких (диаметр — 5-7 нм, длина — 1-1,3 мкм) миофиламентов. Материалом, из которого состоят толстые миофиламенты, является белок миозин, а тонкие — актин, тропомиозин-В и тропин. Количественное отношение миозинових и актиновых миофиламентов в одной Миофибриллы 1: 2, то есть на один миозиновои миофиламенты приходится два актиновых. Актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют друг с другом не конец в конец, а перемещаются (скользят) по отношению друг к другу и в А-диске образуют зону перекрытия. Часть А-диска, которая состоит только из миозинових миофиламентов, называют Н-линией и по сравнению с зоной перекрытия, они светлее. При сокращении саркомера актиновые миофиламенты еще дальше проникают в промежутки между миозиновои, а при полном сокращении их свободные концы почти совпадают в середине саркомера.

Поскольку длина таких филаментов остается неизменной, они, просачиваясь между толстыми филаментами, влекут телофрагма, к которым прикреплены, тем самым сближая конце всех саркомеров. В полностью сокращенном саркомере Н-зона, а также I-диски почти исчезают и все саркомер превращается в зону перекрытия. М-линия (мезофрагма) — это место соединения толстых миозиновых миофиламентов в анизотропной А-диске Z-линия (телофрагма) проходит через всю толщину саркомера, а зона прикрепления тонких актиновых миофиламентов имеет зигзагообразный контур. Z-линия состоит из Z-филаментов, в состав которых входят белки — тропомиозин-В и L-актин, Z-филаменты формируют решетку, к которой с обеих сторон прикрепляются тонкие актиновые миофиламенты И дисков двух соседних саркомеров. Таким образом, телофрагма (Z-линии) и мезофрагма (М-линии) является опорным аппаратом саркомеров. Таким образом, при сокращении мышечного волокна его сократительный аппарат испытывает таких изменений: уменьшается длина саркомера, поскольку актиновые миофиламенты И-диска продвигаются (скользят) между миозиновои А-диске, сдвигаясь к Н-линии (мезофрагма) А-диске; увеличиваются зоны перекрытия, формируя боковые соединения (мостики) между актиновыми и миозиновои миофиламенты; сокращается Н-линия (мезофрагма) сближаются Z-линии (телофрагма). Чем сильнее сокращается миофибрилл, тем глубже актиновые миофиламенты заходят в промежутки между миозиновои, зоны перекрытия расширяются за счет сужения Н-линий.

Для понимания механизма сокращения миофибриллы необходимо упомянуть о наличии специализированного саркоплазматического ретикулума саркоплазмы волокна и образования плазмолеммой системы поперечных канальцев Т-трубочек. Зоны контакта системы Т-трубочек и терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума называют триадами. Т-трубки проходят на уровне Z-линий (телофрагма) через все волокно и контактируют с цистернами саркоплазматической сетки с противоположной стороны. Таким образом, Т-трубочки локализуются на границе двух саркомеров и контактируют с терминалями саркоплазматической сети обоих саркомеров, образуя триады. Эти структуры играют основную роль в деполяризации (распространении импульса) и аккумуляции ионов кальция.

Плазмолемма мышечного волокна, как и неврилема нервных волокон, электрически поляризована. Внутренняя поверхность плазмолеми, расслабленного мышечного волокна, имеет отрицательный потенциал, а внешняя-положительный. При сокращении мышечных волокон волна деполяризации по нервному волокну через нервное окончание достигает плазмолеми мышечного волокна и вызывает ее местную деполяризацию. Через систему Т-трубочек, которая связана с плазмолеммой и триадой, волна деполяризации влияет на проницаемость мембран саркоплазматического ретикулума, что приводит к освобождению аккумулированных ионов кальция с ее поверхности в саркоплазму. В присутствии ионов кальция активизируется расщепление АТФ, что необходимо для образования актомиозинового комплекса и скольжения актиновых миофиламентов по отношению к миозинових. Это вызывает сокращение каждого саркомера, а отсюда миофибрилл и мышечных волокон в целом.

Важное место в этом процессе принадлежит молекулам миофиламентов-миозина. Они состоят из головки и длинного хвостика. При гидролизе АТФ, чему способствует АТФ-на активность головок молекул миозина, они образуют связи (мостики) с определенными молекул миофиламентов-актина. Актиновые миофиламенты сближаются к центру саркомера, Z-линии (телофрагма) сближаются, увеличиваются зоны перекрытия, уменьшаются Н-зоны (мезофрагма) анизотропных дисков миофибрилл. Затем с участием АТФ актомиозин связи разрушаются, а миозиновые головки присоединяются к соседним участкам актиновых миофиламентов, что способствует дальнейшему продвижению миофиламентов друг к другу. При уменьшении концентрации ионов кальция (они трансформируются в мембраны саркоплазматического ретикулума) сокращение мышечного волокна прекращается. Для этого также необходима энергия АТФ. Следовательно, при расслаблении так же, как при сокращении мышечного волокна расходуется АТФ, источником которой в саркоплазме является гликоген, глюкоза и жирные кислоты.

Фиксация

Концы мышечных волокон прочно фиксируются в сухожилий или сухожильных прослоек, размещаемых между ними. Сарколеммой образует пальцеобразные вырасти, между которыми находятся коллагеновые волокна соединительной ткани, которые крепят мышечные волокна до костей. Эта связь настолько прочен, что при нагрузке, которое способно разорвать мышцы или сухожилия, структура остается целой.

Тонкие слои рыхлой соединительной ткани между мышечными волокнами называют эндомизий, ретикулярные и коллагеновые волокна его переплетаются с волокнами сарколеммы (внешний соединительно-тканевый слой). В эндомизием локализуются гемокапилляры и структуры нервной ткани.

Комплекс волокна с окильний элементами является структурной и функциональной единицей скелетной мышцы. Мышечные волокна объединяются в пучки, между которыми есть толстые слои рыхлой соединительной ткани, которая носит название перимизий.

Соединительную ткань, покрывающая мышцу в целом, как орган, называют епимизий.

Воспроизведение

Мышечные волокна способны к активному регенерации. Репаративная регенерация происходит на фоне отмирания старых структур и создание новых. Как и при нормальном гистогенезе, регенерация происходит в три фазы: миобластичну; мышечных трубочек формирование мышечного волокна.

Изображения по теме

  • Мышечное волокно
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть