Myxogastria или Myxomycetes, плазмодиальни слизевики — класс слизевиков типа Mycetozoa. Вегетативное тело является плазмодием — многоядерной клеткой без жестких покровов, которая развивается с миксамеб или зооспор. Половое спороношение — спорокарпы с эндогенными спорами. Известно около 900 видов.

Биохимические особенности и питание

Питаются миксомицеты осмотрофно и фаготрофно. В последнем случае пищей являются бактерии, клетки грибов и простейших. Захват пищи осуществляется псевдособытиями, а ее переваривания — в пищеварительных вакуолях. Выращивание миксомикотових на искусственных питательных средах с глюкозой и без внешних источников аминокислот свидетельствует о способности этих организмов синтезировать лизин, хотя конкретный путь его биосинтеза остается невыясненным. Продукт ассимиляции — это настоящий животный гликоген.

Цитологические особенности

Миксамеб и плазмодии миксомикотових покрытые только плазмалемме, из-за чего способны к метаболическим изменениям формы и активного амебоидного движения. Локомоторными структурами тонкие филоподии, в составе которых обнаружены сократительный цитоскелетного белок актин. У некоторых видов на поверхности клеток обнаружены субмикроскопические чешуйки, образующиеся в пузырьках, производных от комплекса Гольджи. Споры миксомикотових покрытые клеточными оболочками, основу которых составляет целлюлоза.

Ядерный аппарат типично эукариотических. Процесс митоза в миксамеб и зооспор, с одной стороны, и плазмодиев, с другой, разные. Миксамеб и зооспоры одноядерные, митоз открытый, центрами организации веретена есть центриоли. На стадии многоядерных плазмодиев ядерная оболочка или остается интактной, или на ее полюсах образуется по одной большой перфорации. Центриоли в плазмодии участия в образовании веретена не берут, Натомнисть внутри ядра, в местах, соответствующих полюсам веретена оказываются электронно-плотные структуры — полярные тела, которые становятся центрами организации микротрубочек. Таким образом, митоз в плазмодии или закрыт, или полузакрытый, а веретено внутриядерные. Ядрышко в миксомикотових в начале митоза исчезает, и восстанавливается по его завершении.

Митохондрии в плазмодии многочисленны, и имеют трубчатые кристы. Комплекс Гольджи в клетках имеется.

Жгутиковые стадии представлены зооспорами с двумя гладкими неровными жгутиками. Базальные тела ориентированы друг к другу под почти прямым углом. В переходной зоне располагается базальная пластинка или цилиндрическое тело. Цитоскелетного система содержит обычно пять микротубулярной корней. Один из этих корней очень широк, он состоит из большого количества микротрубочек, окутывает базальные тела и простирается в направлении к заднему концу клетки. Один из жгутиковых корней связывает базальные тела с ядром, выполняя тем самым функцию ризопласту (однако такой корни не обнаружен у видов рода Ceratomyxa). В зависимости от условий увлажнения, зооспоры могут втягивать жгутики и превращаться в миксамеб, и наоборот, миксамеб способны производить жгутики и превращаться в зооспоры.

Вегетативное тело

Вегетативное тело — одноядерные гаплоидные миксамеб и многоядерные гетерокарионтични плазмодии с диплоидными ядрами. Плазмодии развиваются вследствие многократных синхронных делений ядер, которые начинаются с дела ядра одной миксамеб и в результате слияния между собой миксамеб или зооспор.

Плазмодий на 75% состоит из воды, другую часть составляют органические вещества и соли. Для некоторых миксомикотових характерно наличие извести. Плазмодии также содержат пигменты, придающие им разнообразную окраску — от желтого и белого до розового и красного.

Плазмодии способны к активному движению с помощью псевдоподий. Им свойственны различные таксисы — положительные гидро- и трофотаксис, отрицательный фототаксис. Плазмодии в вегетативном состоянии живут в темных влажных местах, богатых растворимым органическим веществом или объектами фаготрофного питания. По морфологии плазмодии делятся на прото, афано- или фанероплазмодии. У некоторых видов плазмодий микроскопический, у некоторых может расти неограниченно и, как правило, достигает размера сантиметров и десятков сантиметров, иногда метров.

Размножение и жизненный цикл

Миксамеб и зооспоры способны размножаться вегетативным делением надвое. При этом зооспоры перед разделением втягивают жгутики, и превращаются в миксамеб.

Плазмодии, которые представляют собой спорофиты, образуют гаплоидные споры, развивающихся эндогенно в плодовых телах — спорокарпах. Переходя в стадию спороношения плазмодии прекращают питаться. Их положительный гидротаксис и отрицательный фототаксис меняется на противоположные. Как следствие, плазмодии выползают на свете сухие участки, и начинают превращаться в спорокарпы.

Нижняя часть плазмодия дает начало стерильной основе спорокарпу — пленочная или сетчатой ​​гипоталюсу (подслоя). На нем развивается спороносная часть спорокарпу, которая покрывается хрящеватой оболочкой — перидием. Он состоит из уплотненного слизи и микрофибриллами целлюлозы. Цитоплазма плазмодия в начале спорообразования вакуолизируется и распадается на фрагменты с одиночными диплоидными ядрами. Содержание вакуолей частично кристаллизуется и выпадает в осадок, образуя капилиций — систему нитей, способных к гигроскопичных движений. Каждое диплоидное ядро ​​редукционно делится, образуя чотриры гаплоидных ядра. Три из них дегенерируют, а четвертое превращается в ядро ​​споры. Цитоплазма вокруг него уплотняется и развивается целлюлозная оболочка со специфической орнаментацию.

Спорокарпы разделяют на три основных типа: плазмодиокарпы, спорангии и еталии. Плазмодиокарпы имеют неправильную, разветвленную или сетчатую форму, и напоминают плазмодии, покрытые перидием.

Спорангии характеризуются формой, постоянной для определенного вида, и обязательно имеют более или менее округлую спороносную головку. Спорангии могут быть сидячими или располагаться на ножках-стеблях. Ножка может образовываться или со спороносной части плазмодия как продолжение перидию (субгипоталичний способ), или из стерильного гипоталюса и заходить в спороносную часть Спорангии, образуя колонку (Колумеллы) — епигипоталичний образом.

Если несколько спорангиев соединяются между собой сторонами, сохраняя при этом собственные перегородки, то такие скопления спорангиев иногда называют псевдоеталиямы.

Настоящие еталии представляют собой группы спорангиев, которые сливаются в большое сидячее преимущественно сферическое или полусферическое плодовое тело, покрытое общим покровом — кортексом. Остатки перидию отдельных спорангиев слившихся хранятся в еталиях в виде псевдокапилицию. Псевдокапилиций, в отличие от капилицию, не способен к гигроскопичных движений, и, таким образом, не принимает непосредственного участия в рассеянии спор, а лишь предоставляет еталиям дополнительной механической прочности. После разрушения перидию или кортекс споры высеваются со спорокарпив и прорастают гаплоидными миксамеб или зооспорами. Через несколько часов они выделяют наружу т.н. фактор половой зрелости — вещество с гормональной действием, которое инициирует начало полового процесса. Миксамеб и зооспоры разных половых знаков попарно копулюють, образуя диплоидную зиготу. Ее ядро ​​вскоре начинает митотически делиться, давая начало новому плазмодия. Молодые плазмодии способны сливаться друг с другом, образуя гетерокарионтични плазмодии.

В некоторых случаях миксамеб могут прорастать в плазмодии апомиктичних — без копуляции с другими одноядерными индивидами. В таких случаях в результате эндомитоза гаплоидны ядро ​​миксамеб диплоидизуеться, и дальше делится обычным митотическим способом, образуя диплоидный плазмодий.

Таким образом, в жизненном цикле слизевиков чередуется стадия гаплоидных одноядерных (изредка — многоядерных) миксамеб или производных от них зооспор, которые при этом выполняют функцию гамет, и диплоидных Спорофит — плазмодиев. То есть жизненный цикл миксомикотових является диплогаплофазним, с споричною редукцией, гетероморфный сменой поколений и без стадии дикарион. При неблагоприятных условиях миксомикотови способны образовывать покоящиеся стадии. В частности, отдельные миксамеб могут покрываться оболочкой и превращаться в сферические микрокисты, прорастающих зооспорами. Плазмодии способны распадаться на отдельные многоядерные фрагменты, которые покрываются оболочкой и превращаются в макроцисты (сферул). Фанероплазмодии способны вполне покрываться оболочкой с галактозамин и превращаться в покоящиеся инцистовани плазмодии — склероции.

Экологические особенности

Слизевики распространены на растительных, реже на животных остатках, на экскрементах животных, на базидиальных грибах, на мху, лишайниках, на коре живых деревьев и кустарников, на травах, в почве.

Многообразие

Известно около 900 видов, объединенных в 5 рядов и 14 семей. В Украине в частности распространенные виды Physarum polycephalum и фулиго желтый.

Изображения по теме

  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria
  • Myxogastria