Н

Наследуемость

Наследуемость — это доля изменчивости определенного признака, что обусловлено наследственными факторами. Понятие наследуемости широко используется в селекции, а также в количественной и популяционной генетике.

Различают несколько типов наследуемости: реализована наследуемость — это понятие, используемое селекционерами для оценки целесообразности проведения дальнейших селекционных работ, она является приближенной к истинной наследуемости. Истинная наследуемость делится на два типа: наследуемость в широком смысле, и наследуемость в узком смысле (это только та часть изменчивости, обусловленная аддитивной действием генов).

Реализована наследуемость

Целью селекции является получение наиболее высокоэффективных сортов растений и пород животных. В своей работе селекционеры часто сталкиваются с последующей экономической проблемой: для получения производительного следующего поколения следует отобрать только лучших особей для скрещивания, но если использовать слишком малую их количество, тогда во-первых количество гибридов первого поколения также будет низкой, во-вторых есть риск проявления инберднои депрессии. Поэтому важной задачей селекционера является расчет возможной пользы от селекционной работы. Ее можно оценить на основе показателя наследуемости. Легче посчитать реализованную наследуемость:

H = frac {Y_ {o} -Y} {Y_ {p} -Y}

где H — наследуемость; Y — средняя производительность популяции; Y o — производительность потомков; Y p — производительность родителей.

Иными словами реализована наследуемость исчисляется как отношение прироста, полученного в результате селекции, (Y o — Y) к «количества применяемого селекции» (Y p — Y). Если прирост равен нулю, тогда и наследуемость будет нулевой, из чего можно сделать вывод, что никакие дальнейшие селекционные работы не приведут к улучшению исследуемого признака. Однако, это не означает, что на изменчивость признака не влияют гены, вполне возможно, что в результате длительного отбора все они перешли в гомозиготное состояние.

Наследуемость в широком смысле

На формирование фенотипа организма, влияет генотип и среда. А следовательно изменчивость особей в популяции, представленную через дисперсию, можно разбить на две составляющие: изменчивость обусловлена ​​действием наследственных факторов и изменчивость обусловлена ​​влиянием среды:

V Ph = V G + V E,

где V Ph — общая дисперсия, V G — дисперсия обусловлена ​​генетическими факторами, V E — дисперсия обусловлена ​​окружающей средой.

Эта модель несколько проще, поскольку кроме приведенных составляющих также возможна ковариация между наследственным и средовых факторов, что требует введения дополнительной переменной (V GE). Например, если существует ген, отвечающий за музыкальные способности человека, то в семье, где оба родителя имеют этот ген, они не только передадут его своему ребенку, но и, вполне возможно, создадут условия для развития его музыкального образования, поскольку вероятно , они сами являются музыкантами или интересуются музыкой. Итак генетическая составляющая изменчивости в таком случае влияет не только непосредственно на проявление признака, но и на среду. Однако в условиях эксперимента такие взаимодействия можно регулировать и сводить к минимуму, что позволяет соблюдать простой модели.

Наследуемость в широком смысле — это часть общей фенотипической изменчивости, возникающей вследствие воздействия любых наследственных факторов. Наследуемость в широком смысле обозначается как H 2 или H B:

Наследуемость в широком смысле чаще всего используют в психогенетике.

Наследуемость в узком смысле

Дисперсию, обусловленную генетическим фактором, можно разбить на более мелкие величины, отражающие влияние на изменчивость: доминантности (V D), эпистаза (V E) и аддитивного взаимодействия генов (V A). Тогда общая формула для изменчивости примет вид:

V Ph = V D + V E + V A + V E

Наследуемость в узком смысле это только та часть общей изменчивости, что обусловлено аддитивной действием генов (полимерия), эта величина позанчаеться h 2 или H N:

В селекции обычно используется именно наследуемость в узком смысле, поскольку она позволяет предсказать результаты селекционной работы.

Методы оценки наследуемости

Наследуемость можно оценить несколькими различными методами: во-прешь, как описано выше, можно вычислить реализованную наследуемость; во-вторых, вклад наследственности и среды в изменчивость можно определить минимализувавшы один из этих факторов; в-третьих наследуемость можно исследовать на основе сравнения родственников и близнецовых исследований. В последнее время также стал использоваться метод сегрегации маркерных генов.

Минимизация компонентов общей дисперсии

Если один из факторов, влияющих на изменчивость признака, свести к нулю, то можно определить долю дисперсии обусловленную другим фактором.

В исследовательских организмов можно установить ли определенный признак наследственной следующим методом: в родительской популяции отобрать две группы организмов с крайними значениями признака и провести скрещивание в пределах каждой из групп. После этого потомство, полученное от такой гибридизации выращивается в одинаковых условиях. В таком случае экологическая компонента дисперсии будет равна нулю, и любые различия между двумя классами потомства зумовлюватимуться генетическими факторами. Итак, если особых различий не будет наблюдаться, это будет свидетельствовать о том, что признак не является наследственной, в обратном случае, можно говорить о наследуемость признака.

Похожий подход можно использовать и для количественной оценки, а именно определения значения наследуемости в широком смысле. Генетическое составляющую изменчивости можно устранить, используя чистые линии или клоны. Например Ф.Робертсон изучал изменчивость длины груди у дрозофилы: он установил, что дисперсия у генетически разнородной популяции составляет 0,366; а в генетически гомогенной (использовались инбредные линии) — 0,186. Исходя из этих данных можно вычислить V G:

V G = V Ph — V E = 0,366 — 0,186 = 0,180

А значит наследуемость в широком смысле для длины груди у плодовой мушки составит:

H 2 = 0,180 / 0,366 = 0,49

С другой стороны наследуемость можно вычислить и минимализувавшы влияние среды на изменчивость организмов: например путем выращивания растений в парниках. Полученные данные сравниваются с дисперсией в популяции, находится в естественных условиях.

Сравнение родственников

Сравнение определенной количественного признака у родственников может позволить определить наследуемость в узком смысле. Для этого определяется коэффициент корреляции для этого признака (r obs), а также степень родства между родственниками (r exp). Уровень родства отражает долю совместных полиморфных генов у особей, и известный для любой пары родственников (например, для монозиготных близнецов он составляет 1, для родителей и их детей, а также для братьев / сестер — 0,5). Соотношение этих двух величин и дает занчення наследуемости в узком смысле:

h ^ 2 = frac {r_ {obs}} {r_ {exp}}

Однако сопоставление фенотипов родственников, особенно у людей, часто может дать очень искаженную информацию о наследуемость, потому, что у семей, обычно общими являются не только гены, но и среду. Итак семейные признаки, не обязательно являются наследственными признаками. Иногда отличить их довольно трудно, например в 1910 году Комиссия по здравоохранению США пришла к выводу, что пеллагра — это генетическое заболевание, на основе того факта, что им болели целые семьи. Сейчас известно, что это расстройство связано с недостатком витамина B 3, и полностью зависит от диеты.

Сравнение родственников также используют для определения наследуемости личных качеств, таких как коэффициент интеллекта, склонность к алкоголизму или поведенческих расстройств. Однако самая корреляция среди всех подобных характеристик наблюдается для политических и религиозных взглядов, которые, очевидно, не являются наследственными. Поэтому, чтобы отличить семейные черты от наследственных, для исследований часто используют усыновленных детей и их биологических родителей.

Исследование сегрегации генетических маркеров

Определить, есть ли определенный признак наследственной, можно используя метод сегрегации генетических маркеров. При этом следует установить, организмы, несущие разные аллели маркерного гена, также отличаются и по средним значениям определенной количественного признака в фенотипе. Если такая закономерность будет имеет место, это свидетельствует о том, что маркерный ген, который сам никак не влияет на признак, сцепленный с геном, который на нее влияет.

Такой метод можно использовать только при изучении тех организмов, для которых известно большое количество полиморфных генов в различных участках генома, аллели которых можно определить определенным методом: например электрофоретическим анализом вариантов белков, или у позвоночных иммунологическими методами. Например, было показано, что у кур с разными группами крови отличается также и масса яиц. Насколько сейчас известно, антигены групп крови не влияют на размер яиц, вероятно, гены, определяющие эти два признака тесно сцеплены.

Изображения по теме

  • Наследуемость
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть