П

Плазмодесмам

Плазмодесмам — цитоплазматический канал выстлан плазматической мембраной, пронизывает клеточные стенки соседних растительных клеток, соединяя их между собой. Основной функцией плазмодесм является обеспечение общения и транспорта между клетками, иначе были бы изолированы друг от друга мертвыми клеточными стенками. Так как почти все растительные клетки соединены таким образом, их цитоплазмы составляют один непрерывный симпласт. Внутриклеточный транспорт через плазмодесмы называется симпластним.

Функциональными аналогами плазмодесм у животных есть щелевые контакты.

Образование плазмодесм

В зависимости от происхождения различают первичные и вторичные плазмодесмы. Первичные плазмодесмы формируются в процессе цитокинеза. По завершению митоза между двумя новообразованными клетками начинает образовываться клеточная пластинка путем слияния везикул аппарата Гольджи, которые содержат предшественники веществ клеточной стенки. Кое слияния везикул нарушается наличием остатков веретена деления и трубочек гладкого эндоплазматического ретикулума, в этих местах цитоплазмы клеток остаются соединенными. По мере откладывания дополнительных слоев полимеров клеточной стенки образованы каналы удлиняются и превращаются в плазмодесмы. Таким образом первичные плазмодесмы обеспечивают связь между клонально родственными клетками.

Вторичные плазмодесмы образуются в уже сложившихся клеточных стенках. Они могут возникать путем выпячивания плазматической мембраны или ветвлением имеющихся плазмодесм. Вторичные плазмодесмы могут совмещать как клонально родственные так и не родственные клетки.

Строение плазмодесм

Диаметр пазмодесм колеблется от 20 до 50 нм, длина определяется суммой толщины клеточных стенок соседних клеток и срединной пластинки, типично составляет менее 0,1 мкм. Плазмодесмы имеют сложное внутреннее строение нужную для регуляции транспорта макромолекул между клетками.

В центре большинства плазмодесм расположена тонкая цилиндрическая трубочка (десмотрубочка), соединяющая полости гладкого эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Внешняя сторона мембраны десомтрубочкы и внутренняя сторона мембраны, выстилающей плазмодесму, покрытые глобулярными белками. Эти белки соединяются между собой спицеподибнимы филаментами, которые разделяют цитоплазматический рукав на 8-10 микроканальцев.

Исследование движения флуоресцентных красителей через плазмодесмы позволило установить их пропускную границу (англ. Size exclusion limit, SEL). Выяснилось, что самые молекулы способны транспортироваться через цитоплазматический рукав имеют молекулярную массу 700-1000 Да, что соответствует размеру примерно 1,5-2 нм. Однако эта величина может регулироваться.

Регулирования транспорта через плазмодесмы

Плазмодесмы являются динамическими структурами, они могут не только образовываться и исчезать, но и изменять свои свойства, в частности SEL, в зависимости от условий. В некоторых експриментах с флуоресцентными красителями было показано, что транспорт молекул значительно меньших за 700 Да между определенными типами клеток может быть заблокирован, несмотря на то, что они соединены морфологически нормальными плазмодесмам. С другой стороны, были получены электронные микрофотографии, демонстрирующие прохождения через цитоплазматический рукав вирусных частиц диаметром 10 нм. Считается, что вирусы растений имеют специальные белки движения (англ. Viral movement proteins), которые связываются с плазмодесмам и расширяют их, делая транспорт вирусной РНК или целых вирусных частиц.

Вирусные белки движения имитируют действие физиологических систем растения, обеспечивающие увеличение SEL плазмодесм. Эти системы особенно активными во время развития растительного организма, в это время между группами клеток в побеге и корни должен происходить транспорт регуляторных белков, определяющих путь дифференциации. Эти белки связываются с плазмодесмам и увеличивают их пропускную способность, после чего проникают в соседнюю клетку. Таким образом также транспортируются некоторые молекулы мРНК.

Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть