Плазмодий (Plasmodium) — род паразитических простейших, вызывающих у млекопитающих, птиц, рептилий и людей малярией. Род был описан в 1885 году итальянскими учеными Э. Маркиафавы и А. Челли. В настоящее время описано более 200 видов рода, продолжают открывать новые.

Особенности жизненного цикла и строение плазмодия

В цикле развития плазмодиев происходит чередование:

  • бесполое размножение путем множественного деления (шизогония)
  • половое развитие (спорогония), который происходит в организме комара рода Anopheles.

По крайней мере, часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев. Подвижные стадии-зоиты, выполняющих функцию проникновения в клетку, имеют специфический комплекс органелл — апикальный комплекс. Жгутики в плазмодиев присутствуют исключительно на стадии гамет (половых клеток). Плазмодии имеют децентрироване ядро, содержат дефектный хлоропласт, которой называется апикопластом. Он эволюционно настолько древнее происхождение от растений, в связи с чем плазмодии подвержены воздействию гербицидов. Также плазмодии имеют коноид — спираль, образованную фибриллами, функция которой заключается в механическом преодолении покровов восприимчивой клетки. Особенностью плазмодиев является наличие специальных булавовидных органелл — роптриев (англ. Rhoрtry), связанных с ними органелл — микронемамы и полярными кольцами в апикального конца. Роптрии содержат многочисленные ферменты, которые растворяют покровы клетки и тем самым облегчают проникновение зоита внутрь, а микронемы играют важную роль в движении и вторжении в клетки хозяина и, как предполагают, синтезируют вещества, дополняющие ферменты роптрий. Все изученные виды плазмодиев имеют по 14 хромосом, одну митохондрия и одну рудиментарную пластида. Длина каждой хромосомы — от 500 килобаз до 3,5 Мегабаз. На сегодня полностью просеквенований геном четырех видов P. falciparum, P. knowlesi, P. vivax и P. yoelli. Общий размер их генома составляет около 25 Мегабаз, геном содержит около 5300 генов.

Половое размножение (спорогония)

При укусе человека самкой комара рода Anopheles в ее желудок с кровью попадают половые формы плазмодиев (гаметы или гамонты) — женские и мужские. После их слияния образуется подвижная оокинета, которая стремится попасть в подслизистый слой желудка комара. Затем происходит ряд преобразований, в результате чего под слизистой желудка комара образуется ооциста, содержащий до 10000 спорозоитов. Таких ооцист в одной особи комара может быть до нескольких сотен. После созревания ооциста лопается, спорозоиты высвобождаются и с током гемолимфы разносятся по всему организму комара, накапливаясь в большом количестве в слюнных железах. Инфекционность для людей спорозоиты приобретают только после 2-х недельного пребывания в слюнных железах комара, при условии, что температура окружающей среды при этом будет выше 16 ° C. Такая заражена самка комара сохраняет заразность для человека 1-2 месяца.

Бесполое размножение (шизогония)

В организме хозяина плазмодии проходят 2 бесполых цикла развития:

  • екзоеритроцитарна (тканевая) шизогония — в клетках печени
  • эритроцитарная шизогония — в эритроцитах.

Тканевая шизогония

В 1948 году при проведении пункционной биопсии печени были обнаружены в гепатоцитах (клетках паренхимы печени) прееритроцитарни формы плазмодия. Оказалось, что после укуса комара спорозоиты течение 30 минут циркулируют в крови, а затем проникают в клетки печени. Развитие малярийных плазмодиев в них происходит бессимптомно. Это объясняется сравнительно небольшим количеством пораженных клеток и огромными компенсаторными возможностями этого органа. Путем длительных преобразований с спорозоитов образуются тканевые мерозоиты. Так с одной спорозоита P. vivax образуется до 10000 мерозоитов, P. falciparum — до 50 000, P. ovale — до 15 000, P. malariae — до 7 000 соответствии продолжительность тканевой шизогонии составляет 6, 8, 9 и 15 суток.

Эритроцитарная шизогония

После окончания стадии тканевой шизогонии мерозоиты поступают в кровь и проникают в эритроциты. Для каждого вида плазмодия существуют различные рецепторы на поверхности эритроцита. Так, для возбудителя вивакс-малярии это так называемые антигены Даффи, при отсутствии которых заболевание не развивается. Большинство негров Африки (90%) и их потомков в Северной Америке (70%) имеют Даффи-отрицательный генотип, в связи с чем они не болеют вивакс-малярией. Для возбудителя тропической малярии таким рецептором является белок мембраны — гликофорина. После проникновения в эритроцит мерозоиты также проходят ряд последовательных преобразований: сначала в эритроцитарные трофозоиты (растущие паразиты с одним ядром), затем в эритроцитарные шизонт (паразиты, которые делятся). Часть мерозоитов сразу трансформируется в гамонты / гаметоциты (половые формы) — параллельно эритроцитарной шизогонии идет гамонто- или гаметоцитогония.

Растущие паразиты питаются гемоглобином. Поэтому все состояния, связанные с патологией клеточного рецептора, или с патологией самого гемоглобина (серповидно-клеточная анемия, носительство аномальных гемоглобинов F, C и E, талассемия и даже обычная железодефицитная анемия), сопровождаются более легким течением малярии. Подобное развивается и при некоторых видах недостаточности определенных ферментов в эритроците. При своем росте плазмодий выделяет продукты жизнедеятельности, которые откладываются в эритроците в виде различного по окраске пигмента — гемозоин или гематину.

В конце концов, эритроцитарный цикл заканчивается, и эритроцит погибает. Из него выходят эритроцитарные мерозоиты. Продолжительность цикла эритроцитарной шизогонии в возбудителя четырехдневной малярии и небольшого количества плазмодиев, которые вызывают малярию у животных, составляет 72 часа, в остальных — 48 часов. В результате действия различных иммунных факторов защиты организма 95-98% эритроцитарных мерозоитов уничтожается и только небольшая их часть продолжает свое развитие, проникая в еще непораженных эритроциты. Гамонты не разрывают эритроцит (кроме возбудителя тропической малярии). Именно гамонты должны попасть в комара для повторения цикла развития плазмодия. Если они не были проглочены комаром, то в разные для разных видов плазмодиев сроки погибают.

Виды

Известно более 200 видов:

Asiamoeba
  • Plasmodium clelandi
  • Plasmodium draconis
  • Plasmodium lionatum
  • Plasmodium saurocordatum
  • Plasmodium vastator
Bennetinia
  • Plasmodium juxtanucleare
Carinamoeba
  • Plasmodium basilisci
  • Plasmodium clelandi
  • Plasmodium lygosomae
  • Plasmodium mabuiae
  • Plasmodium minasense
  • Plasmodium rhadinurum
  • Plasmodium volans
Giovannolaia
  • Plasmodium anasum
  • Plasmodium circumflexum
  • Plasmodium dissanaikei
  • Plasmodium durae
  • Plasmodium fallax
  • Plasmodium formosanum
  • Plasmodium gabaldoni
  • Plasmodium garnhami
  • Plasmodium gundersi
  • Plasmodium hegneri
  • Plasmodium lophurae
  • Plasmodium pedioecetii
  • Plasmodium pinnotti
  • Plasmodium polare
Haemamoeba
  • Plasmodium cathemerium
  • Plasmodium coggeshalli
  • Plasmodium coturnixi
  • Plasmodium elongatum
  • Plasmodium gallinaceum
  • Plasmodium giovannolai
  • Plasmodium lutzi
  • Plasmodium matutinum
  • Plasmodium paddae
  • Plasmodium parvulum
  • Plasmodium relictum
  • Plasmodium tejera
Huffia
  • Plasmodium elongatum
  • Plasmodium hermani
Lacertamoeba
  • Plasmodium floridense
  • Plasmodium tropiduri
Laverania
  • Plasmodium billbrayi
  • Plasmodium billcollinsi
  • Plasmodium falciparum
  • Plasmodium gaboni
  • Plasmodium reichenowi
Ophidiella
  • Plasmodium pessoai
  • Plasmodium tomodoni
  • Plasmodium wenyoni
Novyella
  • Plasmodium ashfordi
  • Plasmodium bertii
  • Plasmodium bambusicolai
  • Plasmodium columbae
  • Plasmodium corradettii
  • Plasmodium dissanaikei
  • Plasmodium globularis
  • Plasmodium hexamerium
  • Plasmodium jiangi
  • Plasmodium kempi
  • Plasmodium lucens
  • Plasmodium megaglobularis
  • Plasmodium multivacuolaris
  • Plasmodium nucleophilum
  • Plasmodium papernai
  • Plasmodium parahexamerium
  • Plasmodium paranucleophilum
  • Plasmodium rouxi
  • Plasmodium vaughani
Nyssorhynchus
  • Plasmodium dominicum
Paraplasmodium
  • Plasmodium chiricahuae
  • Plasmodium mexicanum
  • Plasmodium pifanoi
Plasmodium
  • Plasmodium bouillize
  • Plasmodium brasilianum
  • Plasmodium cercopitheci
  • Plasmodium coatneyi
  • Plasmodium cynomolgi
  • Plasmodium eylesi
  • Plasmodium fieldi
  • Plasmodium fragile
  • Plasmodium georgesi
  • Plasmodium girardi
  • Plasmodium gonderi
  • Plasmodium gora
  • Plasmodium gorb
  • Plasmodium inui
  • Plasmodium jefferyi
  • Plasmodium joyeuxi
  • Plasmodium knowlesi
  • Plasmodium hyobati
  • Plasmodium malariae
  • Plasmodium ovale
  • Plasmodium petersi
  • Plasmodium pitheci
  • Plasmodium rhodiani
  • Plasmodium schweitzi
  • Plasmodium semiovale
  • Plasmodium semnopitheci
  • Plasmodium silvaticum
  • Plasmodium simium
  • Plasmodium vivax
  • Plasmodium youngi
Sauramoeba
  • Plasmodium achiotense
  • Plasmodium adunyinkai
  • Plasmodium aeuminatum
  • Plasmodium agamae
  • Plasmodium balli
  • Plasmodium beltrani
  • Plasmodium brumpti
  • Plasmodium cnemidophori
  • Plasmodium diploglossi
  • Plasmodium giganteum
  • Plasmodium heischi
  • Plasmodium josephinae
  • Plasmodium pelaezi
  • Plasmodium zonuriae
Vinckeia
  • Plasmodium achromaticum
  • Plasmodium aegyptensis
  • Plasmodium anomaluri
  • Plasmodium atheruri
  • Plasmodium berghei
  • Plasmodium booliati
  • Plasmodium brodeni
  • Plasmodium bubalis
  • Plasmodium bucki
  • Plasmodium caprae
  • Plasmodium cephalophi
  • Plasmodium chabaudi
  • Plasmodium coulangesi
  • Plasmodium cyclopsi
  • Plasmodium foleyi
  • Plasmodium girardi
  • Plasmodium incertae
  • Plasmodium inopinatum
  • Plasmodium landauae
  • Plasmodium lemuris
  • Plasmodium melanipherum
  • Plasmodium narayani
  • Plasmodium odocoilei
  • Plasmodium percygarnhami
  • Plasmodium pulmophilium
  • Plasmodium sandoshami
  • Plasmodium traguli
  • Plasmodium tyrio
  • Plasmodium uilenbergi
  • Plasmodium vinckei
  • Plasmodium watteni
  • Plasmodium yoelli

Изображения по теме

  • Плазмодий
  • Плазмодий