С

Синхронизация (нейробиология)

В нейробиологии, синхронизацией (от греч. Συνχρόνος — одновременный) называют динамический режим, который характеризуется периодической одновременной активацией определенной популяции нейронов, или синхронизацию между локальными колебаниями двух или нескольких популяций нейронов.

Синхронизированная активность в больших популяциях нейронов является главным механизмом образования макроколивань, или так называемых ритмов в головном мозге. Известно, что ритмы играют важную роль в процессах передачи и обработки информации в центральной нервной системе (сон, память, внимание, пространственная навигация и т.д.), однако общей теории относительно точного назначения и принципов работы ритмов пока нет.

С другой стороны, чрезмерная локальная синхронизация в некоторых сетях имеет патологические проявления, такие как тремор в болезни Паркинсона, эпилептические припадки, а также некоторые расстройства высшей мозговой функции (шизофрения, аутизм и т.д.).

Важная роль синхронизации в процессах обработки информации в мозге делает ее очень привлекательной темой исследований в медицинской и вычислительной нейронауке. Методы математического моделирования синхронизации (часто заимствованные из физики) в сочетании с доступностью вычислительных мощностей создают благоприятные условия для прогресса в направлении более глубокого и разностороннего понимания этого явления.

Вследствие того, что термин «синхронизация» является довольно распространенным и часто используется в различных областях науки, его точное определение может сильно варьировать в зависимости от конкретной области применения. В биологическом контексте, удобно различать два вида синхронизации:

  • локальная синхронизация (синхронизация активности отдельной популяции нейронов что приводит к образованию макроколивань и может становится заметной в сигнале ЭЭГ)
  • фазовая синхронизация (синхронизация фазы макроколивань между удаленными участками мозга или группами нейронов)

Во всех секциях этой статьи, за исключением секции «Математическое моделирование», будем использовать именно вышеприведенное определение термина «фазовая синхронизация».

С другой стороны, в детальном математическом моделировании локальной синхронизации принято использовать термин «фазовая синхронизация» в более абстрактном смысле. А именно, два или несколько осцилляторов фазово синхронизированы, если соответствие их фаз не меняется со временем, или, в более общем определении, зависит в соответствии с то функции. Причем амплитуды колебаний вышеупомянутых осцилляторов не обязательно должны быть одинаковы. Такими осцилляторами могут моделироваться как индивидуальные нейроны, так и сети или крупные популяции нейронов. В секции «Математическое моделирование» описано несколько типов синхронизации.

Роль в работе ЦНС

Ритмы ЭЭГ

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — один из ключевых неинвазивных методов исследования головного мозга, который характеризуется высокой временной разрешающей способностью, но достаточно низкой пространственным разрешением, особенно по сравнению с МРТ или инвазивными электродными методами. Из-за низкой пространственное разрешение (обычно не более 100 каналов), полученный сигнал является результатом суперпозиции активности крупных популяций нейронов, а значит является удобным методом для нахождения и исследования синхронизированных коллективных режимов в сетях головного мозга. Синхронизация достаточно большой популяции нейронов обычно производит глобальные колебания, которые и записываются электродами электроэнцефалографа.

В большинстве случаев, сильная глобальная синхронизация больших популяций (синхронизация типа I) присуща состояния бездействия или состояния патологическом, ведь динамика полностью синхронизированной сети не достаточно сложная для эффективной обработки информации. Во время нормальной же работы (кроме состояния глубокого сна), небольшие локально-синхронизированы подсети генерируют колебания разных частот (синхронизация типа II), при этом глобальная синхронизация исчезает. Таким образом, спектр ЭЭГ сигнала содержит несколько важных составляющих, которые принято классифицировать по частоте, назначая каждому диапазону греческую букву. В таблице ниже приведено краткое описание каждого из ритмов, согласно традиционной системы классификации, а также их соответствующие функции.

В следующих секциях более подробно рассмотрены свойства и пути образования некоторых ритмов.

Сравнение ритмов ЭЭГ
Ритм Частота (Гц) Типичная место нахождения Обычные проявления
Дельта 0 — 4 Фронтально у взрослых, постериально у детей Волны высокой амплитуды
  • Глубокий сон у взрослых
  • У детей
  • Присутствует при выполнении заданий на внимание
Тета 4 — 7 Гиппокамп, кора
  • У маленьких детей
  • Сонливость или пробуждения в взрослых детей или взрослых
  • Простой (бездействие)
  • Связан с угнетением отклика на стимулы (был найден в ситуациях, когда субъект активно пытается сдержать какое-то действие или реакцию).
Альфа 8 — 12 Постериальни области головы, с обеих сторон, но с большей амплитудой на Недоминантный стороне. Центральные локации (c3-c4) во время отдыха
  • В расслабленном состоянии
  • С закрытыми глазами
  • Также участвует в контроле сдерживания, вероятно с целью планирования тормозной активности в различных участках мозга.
Бета 13 — 30 Обе стороны, больше фронтально; волны низкой амплитуды
  • Активный / внимательный состояние
  • Активная концентрация, занятость или тревожное мышление
Гамма 30 — 100+ Соматосенсорная кора
  • Мижмодальна обработка сенсорной информации (восприятие сочетающий два разных ощущения, например звук и визуальная картинка)
  • Во время работы кратковременной памяти (распознавание объектов, звуков, тактильных ощущений).
Мю 8 — 13 Соматосенсорная и моторная кора
  • Моторные нейроны во время бездействия.

Кроме вышеупомянутых канонических ритмов, сигнал ЭЭГ может содержать высокочастотные компоненты с частотой более 400 Гц. В большинстве случаев, такие компоненты имеют очень низкую энергию и часто игнорируются или воспринимаются как шум. Однако недавние исследования показали, что высокочастотные колебания в сигнале ЭЭГ, которые можно наблюдать в соматосенсорной коре головного мозга в ответ на стимуляцию периферического нерва, могут быть результатом очень точной синхронизации нейронных всплесков в соответствующих сетях. В экспериментах с одновременным получением ЭЭГ и внеклеточного сигнала, было показано, что форма высокочастотных компонентов сигнала ЭЭГ содержит информацию о временной структуре всплеска спайков индивидуальных нейронов. Таким образом, высокочастотные ритмы ЭЭГ могут пролить свет на динамику клеточного уровня, без вмешательства в биологические ткани.

Центральные генераторы упорядоченной активности

Синхронизированная активность нейронов является базой для генерации периодических моторных команд для ритмических движений. Ритмические команды в свою очередь производятся группой связанных нейронов формирующие сеть, которая называется центральный генератор упорядоченной активности (ЦГВА). При активации, такие нейронные сети могут генерировать сложные ритмические моторные команды, даже при отсутствии сигналов обратной связи, несущие информацию о конкретных временные интервалы. Хождение, плавание или дыхания являются примерами работы ЦГВА. ЦВГА наиболее исследованы в низших животных, таких как минога, однако также существуют указания на наличие ЦВГА у людей.

Память

Фазовая синхронизация (ФС) колебаний между различными зонами мозга имеет ряд важных функций, которые являются критическими для эффективной работы памяти. Важной функцией является улучшение передачи информации между удаленными участками мозга во время ФС. Оптимальная передача информации может происходить благодаря ФС следующим образом: высокий уровень локального потенциала обычно свидетельствует о высоком уровне активности в локальной популяции в данный момент времени. Одновременно, чувствительность нейронов этой популяции также повышенная, потому мембраны нейронов в среднем более деполяризована чем когда локальный потенциал имеет низкие значения. Таким образом, если две отдаленные популяции нейронов имеют синхронизированные коллективные колебания, то момент повышенной активности одной популяции совпадать с высокой возбудимостью другой, обеспечивая высокую вероятность передачи информации.

ФС также может способствовать усилению синаптической пластичности. Синаптическая пластичность зависит от времени импульса (STDP) оказывает долговременное потенциация синапсов, если принимающий нейрон срабатывает не более 10-20 мс после входного импульса. ФС может обеспечить достаточно узкие интервалы срабатывания нейронов между двумя группами и таким образом увеличить или уменьшить силу связи между ними.

По распространенной системой классификации, существуют два основных вида памяти:

  • Кратковременная память
  • Долговременная память

В работе кратковременной памяти, ФС наблюдается между префронтальной корой и височной долей мозга (на частоте θ-ритма) при чтении, записи и содержание кратковременных воспоминаний, а также между фронтальными и париетальных зонами коры (на γ и β-частотах) под время удерживания воспоминаний. Запись и чтение визуальных объектов с декларативной памяти (тип долговременной памяти) сопровождаются фазовой синхронизацией колебаний между антериальнимы и постериальнимы зонами мозга на θ, γ, δ и β-частотах. Другие виды синхронизации также участвуют в представлении объектов в памяти.

Результаты экспериментов с одновременной записью электрической активности в гиппокампе и латеральной миндалевидной железе свидетельствуют об усилении синхронизации на θ-частотах между этим участками после формации и во время действия условного рефлекса страха.

Сон

Во время глубокой фазы сна, а также при некоторых видах анестезии, на энцефалограммах обычно наблюдаются колебания низкой частоты (0.3 — 1 Гц) и дельта колебания. Такие ритмы часто ассоциируются с отсутствием сознания, а также часто используются как индикатор сознания у пациента под наркозом. На клеточном уровне, осцилляции выглядит как периодическая смена состояний активного срабатывания нейронов и тишине, каждый из которых длится до одной секунды. Одним из возможных механизмов генерации медленных колебаний (до 1 Гц) является совместная работа соответствующих сетей таламуса и неокортекса, следующим образом:

  • активность нейронов в коре инициирует внутренние осцилляции в таламусе
  • колебания в таламусе усиливают синхронизацию тормозных интернейронов
  • активация тормозных интернейронов подавляет активность нейронов кортекса и наступает период тишины
  • цикл повторяется

Другие механизмы образования низкочастотных колебаний хорошо освещено в работе, к примеру, М. Тимофеева.

При нормальных условиях, глубокий сон играет важную роль в процессах консолидации памяти. Согласно популярной теории, медленные коллективные колебания регулируют ре-активации и транспорт воспоминаний с гиппокампа к кортексом. Во время фазы быстрого сна (повышенная тета-активность и локальная синаптическая пластичность), ре-активированные воспоминания в кортексом закрепляются на синаптического уровне, то есть откладываются в долговременную память.

Внимание

Внимание — направленность психической деятельности человека или животного и его сосредоточенность в определенный момент на объекты или явления, которые имеют определенное значение при одновременном абстрагировании от других, в результате чего они отражаются полнее, яснее, глубже, чем другие. Во время концентрации внимания на конкретном объекте или его свойства, повышается скорость обработки информации, уменьшается время реакции, повышается уровень точности, чувствительности к небольшим изменениям в стимуле и восприятия контраста.

Во-первых, внимание усиливает активность нейронов представляющих объект внимания или определенную характеристику (цвет, ориентация и т.д.). Так, к примеру, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, сильнее синхронизированы с локальным потенциалом (на γ-частоте), чем нейроны реагирующие на другие объекты вне внимания. Таким образом селективного усиления синхронизации предположительно является альтернативой повышения частоты срабатывания нейронов (она обычно не меняется в зависимости от направления внимания).

Во-вторых, внимание также регулирует информационное сообщение между отдаленными частями мозга, усиливая связь между группами нейронов несущие важную для животного информацию. Многие исследования приходят к выводу что такое усиление связи происходит за счет селективной синхронизации между зонами коры.

Патология

Во время нормальной работы мозга, локальная и межзонный синхронизация нейронной активности играют важную роль в таких ключевых процессах, как внимание, память, моторика и тому подобное. Однако важно также и определенный баланс синхронизации и десинхронизации. Чрезмерная или недостаточная синхронизация может быть причиной многих патологических процессов, в числе которых эпилепсия, тремор, шизофрения, деменция, и некоторые другие. Таким образом, важным направлением развития нейронауки является поиск эффективных путей обезвреживания патологической синхронизации и понимание принципов ее образования.

Связанные заболевания

Эпилепсия

Эпилепсия характеризуется внезапным началом синхронизации относительно крупных нейронных сетях, в результате чего становится невозможным эффективная обработка информации, в свою очередь препятствует нормальной работе мозга. Эпилептические приступы могут сопровождаться кратковременной потерей сознания или более сложными сенсорными и моторными проявлениями. Наиболее проблематичным следствием эпилепсии является непредсказуемость нападений, в результате чего людям, страдающим эпилепсией, может быть на законодательном уровне запрещено управлять автотранспортом и выполнять некоторые другие занятия, требующие постоянного внимания.

Точные нейронные механизмы эпилептической синхронизации пока совершенно не известны. Однако применение теории динамических систем к анализу и моделирования сигнала генерируемый такими сетями дает определенные результаты в направлении понимания феномена. Любая нейронная сеть может быть описана как (нелинейная) динамическая система с одним или несколькими аттракторов. (Аттрактор — это множество точек в фазовом пространстве системы, к которой совпадают траектории системы. Другими словами, это тип поведения, к которому система возвращается после небольшого отклонения в результате внешнего вмешательства. Простейшим примером аттрактора является предельный цикл. На таком аттрактор система начинает описывать периодические колебания). Согласно одной из теорий, переход от нормальной до эпилептической активности сети может быть двух видов:

  • В результате постепенной деформации аттрактора нормальной активности в аттрактор активности эпилептической (через соответствующую бифуркации), в результате изменения параметров системы (например, внеклеточного концентрации ионов кальция или магния), или внешнего стимула. Такая модель соответствует типам нападений, когда изменение состояния протекает постепенно, в несколько фаз.
  • Вследствие резкого «перескакивание» системы с одной нормального аттрактора на аттрактор синхронизированной активности, было вызвано случайной флуктуацией или внешним стимулом (например, вспышками света). В отличие от первого случая, здесь система одновременно двух и более аттракторов, включая нормальные и эпилептические (такую ​​систему называют мультистабильною). В этом случае, в мозге здорового человека такие аттракторы могут быть расположены дальше друг от друга, что делает невозможным случайный переход в состояние эпилептического приступа).

В зависимости от типа эпилепсии, могут быть применены различные подходы к моделированию динамических процессов, приводящих к массовой синхронизации нейронов.

Болезнь Паркинсона

Болезнь Паркинсона — это двигательное возбуждение, медленно прогрессирует и сопровождается нарушением речи, скованностью, повышением тонуса мышц, тремором и ригидностью, замедлением движений. Тремор, характеризующееся ритмичными неконтролируемыми движениями конечностей, весьма проблематично симптомом, так как при определенных условиях, делает невозможным выполнение больным многих повседневных действий, таких как управление авто, содержание открытой емкости с жидкостью, рукописание и тому подобное.

Патологический процесс при этом заболевании характеризуется деградацией дофаминергических нейронов черного вещества, что влечет за собой усиление активности и синхронизации нейронов в субталамического ядрах (часть базальных ганглий) и приводит к чрезмерному торможения таламо-кортикального связи.

Сейчас точные механизмы генерации тремора у пациентов с болезнью Паркинсона неизвестны. Однако все больше данных корреляционного характера свидетельствуют о связи между абнормальной синхронизированной активности в определенных частях мозга и мышечным тремором. Так, в соответствии с ведущей гипотезы, тремор генерируется группой нейронов в базальных ядрах, которые работают как центральные осцилляторы и выпускают периодические импульсы определенным группам мышц. Причем важно как общий уровень активности центральных осцилляторов, так и уровень их фазовой синхронизации.

Когнитивные расстройства

Шизофрения — это когнитивное расстройство, главными симптомами которого являются галлюцинации, сильно искаженное восприятие реальности, и общая дезорганизация мышления и действий. Как и в случае со многими сложными ментальными заболеваниями, патофизиология шизофрении до сих пор остается до конца не известной.

Как известно, осцилляторные активность сетей головного мозга связана с такими важными процессами как селективность к внешним стимулам с помощью внимания, память и сознание. Так как симптомы шизофрении связаны именно с расстройствами вышеупомянутых процессов, есть основания полагать, что абнормальной низкая β и γ-синхронизация, наблюдается у больных, является важным фактором в патофизиологии заболевания. Современные эмпирические данные свидетельствуют о нелокальный и системный характер дисфункции головного мозга, возникает при шизофрении, и может включать в себя расстройство в динамике нейронных сетей в префронтальных и теменных зонах, а также ухудшение связей между удаленными зонами.

Аутизм, заболевания подавляет социальную и коммуникативную способности пациентов, также было связано с уменьшенной осиляторною активностью на γ-частотах. Больные аутизмом страдают суженным фокусом внимания и не способны достаточно хорошо интегрировать фрагменты информации в единое целое, может быть следствием недостаточно эффективной передачи информации между зонами мозга.

Методы борьбы

Фармацевтические

Одним из распространенных типов фармацевтического подавления чрезмерной синхронизации является использование различных блокаторов ионных каналов, в результате чего уменьшается возбудимость целевых нейронов или подавляются синаптические связи. Например, увеличение внеклеточного концентрации Mg 2+ может приостанавливать синхронизированную колебательную активность в моделях эпилепсии. С одной стороны, это происходит благодаря способности ионов магния блокировать NMDA-рецепторы в синаптических связях между нейронами. С другой стороны, магний, и некоторые другие 2 и 3-валентные ионы (например, Ca 2+) могут влиять на локальных заряд вокруг натриевых и калиевых потенциалчутливих каналов, снижая активационный порог и некоторые динамические характеристики нервной клетки.

Фармацевтические средства могут действовать через связывание и деактивацию определенных нейротрансмиттеров.

Хирургические

Почти треть пациентов с эпилепсией не показывают положительной динамики в результате лечения антиэпилептическое медикаментами. Однако в некоторых случаях (около 7-8%), удается достаточно точно локализовать источник абнормальной эпилептической синхронизации мозга, которое удаляется с помощью оперативного вмешательства. Современные хирургические методы также позволяют проведение операций по удалению чрезмерно синхронизированных популяций в глубокой сером веществе (бледный шар, субталамические ядра), для устранения симптомов многих моторных заболеваний, включая болезнь Паркинсона.

Метод глубокой стимуляции мозга

Развитие компьютерных технологий открыл новую эру в лечении пациентов, страдающих болезнью Паркинсона. Все чаще применяется новый метод глубокой стимуляции мозга (Deep Brain Stimulation). Метод DBS заключается в использовании импульсов электрического стимулятора, встроенного поверхностно в организм пациента. Через введен в мозг специальный электрод, импульсы подаются в базальные ганглии, в частности, в субталамические ядра, и выполняют высокочастотную стимуляцию групп нейронов, что приводит к заметному улучшению в течении болезни. Вследствие существенного уменьшения симптомов болезни, пациенты могут вернуться к нормальной повседневной деятельности и значительно уменьшить объем употребления лекарств. Кроме болезни Паркинсона, показанием к операции являются врожденные дистонии и эссенциальный тремор. Клинические испытания также продолжаются для применения DBS в лечении депрессии.

Несмотря на большой успех DBS в лечении многих болезней, технология пока находится на раннем этапе развития, и полный отказ от хирургических вмешательств в пользу DBS является темой дебатов.

Математическое моделирование

Мотивация

Методы математического моделирования физических и химических процессов нашли широкое применение в биофизике и нейронауке. Начиная от моделирования стохастической динамики отдельных ионных каналов и заканчивая сетями со сложной неоднородной топологией и миллионами нейронов, модели помогают ученым понять механизмы функционирования нервной системы на разных уровнях абстракции, а значит и найти новые пути лечения соответствующих заболеваний, и разрабатывать более разумные методы и вычислительные машины . Главным назначением математической модели является устранение неважных факторов с какого-то процесса или наблюдения, и кристаллизация именно того минимального набора механизмов, который является достаточным для объяснения данных, в конкретном контексте. Правильно построенная модель позволяет тестировать интересные гипотезы, и делать важные предсказания о работе той или иной системы. В контексте синхронизации, моделирование позволяет применять аналитические и численные методы для оценки динамических режимов сети. Например, бифуркационный анализ детальной модели нейронной сети может помочь определить максимально допустимые значения физиологических параметров, не приведут к переходу сети в патологически синхронизирован режим.

Модели биологического нейрона

Биологический нейрон можно моделировать на различных уровнях абстракции, но суть многих моделей заключается в выделении квазипериодических свойств его динамики, то есть изображение нейрона как осциллятора определенного уровня сложности.

Модель Курамото

Модель соединенных осцилляторов Курамото — одна из самых абстрактных моделей предназначенных для исследования синхронизации и колебаний в нейронных сетях (осцилляторы имеют только одну степень свободы — фазу колебаний, игнорируя амплитуду). Взаимодействия между такими осцилляторами описываются простой алгебраической форме (такой как синус), и коллективно генерируют определенную картину глобальной активности. Модель Курамото и ее расширение (такие как например добавления возможности формировать связи различной силы) широко используется для изучения колебательных процессов в мозге. В частности, ее удобно использовать для изучения механизмов начала синхронизации группе связанных нейронов.

В простейшем виде, фаза () каждого из N нейронов задается следующим образом:

Синхронизация (нейробиология)

где это частота колебания i-того осциллятора, и — сила соединения и элемент матрицы соединений соответственно.

Благодаря простоте определения, можно относительно быстро симулировать динамику больших популяций таких нейронов, а также находить аналитические решения в определенных случаях.

Спаечные модели

Спаечные модели нейронов используются в случаях, когда нельзя ограничиться только фазовой или частотной абстракцией нейрона, то есть когда необходимо учитывать амплитуду колебаний, и / или другие, более детальные аспекты работы биологического нейрона. Характерным свойством спаечных моделей является способность генерировать активность, приближенную к потенциалу действия (спайку). Такие сети очень полезны, когда необходимо сделать предсказания относительно значений определенных биологических параметров, потому что в их математическое определение часто включены аналоги биологических параметров (например, динамика ионных каналов или концентрация определенных веществ в внеклеточного среде). Однако главным недостатком таких моделей является сложность и нелинейность их математического определения, ограничивает возможности аналитических решений и требует существенных затрат компьютерного времени для решений многочисленных.

Обычно один такой нейрон определяется системой нелинейных дифференциальных уравнений. В вычислительной нейронауке наиболее популярны следующие модели:

  • экспоненциальная модель «интегрировать и сработать» (AdEx). Есть простой моделью способной производить все основные динамические режимы биологического нейрона, такие как однократное срабатывание, регулярное срабатывания в ответ на стимуляцию постоянным током, пачечная активность и тому подобное. Широко используется в исследованиях синхронизации больших гетерогенных популяциях нейронов. Описывается системой из двух дифференциальных уравнений.
  • Модель Хиндмарша-Роуза (HR) — одна из самых простых непрерывных моделей, которые способны генерировать пачечная, а также хаотическую активности. Описывается системой из трех дифференциальных уравнений.
  • Модель Ходжкина-Хаксли (HH) и производные — семейство детальных биологически реалистичных моделей нейронов, включающих в себя кинетику натриевых, калиевых, кальциевых и других ионных каналов. Различные модификации способны очень точно имитировать форму потенциала действия настоящих нейронов. Система обычно описывается как минимум четырьмя нелинейными дифференциальными уравнениями. Несмотря на сложность математического определения, HH-образные модели успешно используются для исследований эффектов синхронизации больших популяциях нейронов.

Виды синхронизации осцилляторов

Существует большое количество различных определений явления синхронизации, которые могут быть применены в том или ином контексте. Отметим некоторые основные виды синхронизации

  • Полная синхронизация — самый простой, с математической точки зрения, тип синхронизации которых характеризуется полной сходимостью соответствующих переменных всех нейронов в сети. Например, если i -й нейрон описывается вектором переменных, говорится что сеть из N нейронов полностью синхронизирована, если ее состояние соответствует уравнению. Состояние полной синхронизации может быть достигнут только в сети с идентичными нейронами.
  • Фазовая синхронизация накладывает определенные ограничения на фазовые отношения между осцилляторами, игнорируя отношение амплитуд. Если у системы можно определить понятие фазы, то фазовая синхронизация сети таких осцилляторов означает, что разность фаз между элементами сети должна либо вообще не меняться со временем, или находиться в определенных конечных границах. Такой подход позволяет исследовать синхронизацию сетей с осцилляторами, параметры которых могут отличаться.
  • Обобщенная синхронизация. Как фазовая, только отношение между фазами должны описываться определенной функцией.
  • Пачечная синхронизация — синхронизация нейронов во время пачечная активности. Такая синхронизация не требует точного совпадения моментов спайков нейронов, но требует синхронизированного срабатывания пачек спайков (ритмических, ограниченных во времени всплесков активности с генерацией нескольких потенциалов действия).

Глобальная функция стабильности синхронизированного состояния

Простота математического определения состояния полной синхронизации делает возможным применение интересных аналитических методов для исследования этого вида синхронизации. Глобальная функция стабильности синхронизированного состояния (Master Stability Function, MSF), к примеру, позволяет определять стабильность состояния полной синхронизации сети идентичных нейронов. Иными словами, рассчитав MSF для сети нужных моделей нейронов, можно с точностью сказать существуют такие топологии соединения нейронов, при которых данная сеть будет способна синхронизироваться (то есть будет иметь стабильное состояние полной синхронизации). Красота метода заключается в том, что MSF надо рассчитывать только один раз для каждого конкретного типа модели и набора параметров, а по результату можно судить о стабильности синхронизированного состояния для любого количества нейронов и любой топологии (при соблюдении условия одинаковой суммарной силы входного сигнала для нейронов).

Основной процесс анализа синхронизации системы с помощью MSF можно разбить на несколько шагов. Рассмотрим сеть идентичных связанных нейронов, каждый из которых описывается определенной системой диф. уравнений (например, Модель Ходжкина-Хаксли). Тогда сеть из N нейронов можно записать в таком виде:

Синхронизация (нейробиология)

(1)

где: это D -вимирний вектор переменных i-того нейрона (вектор состояния) и — векторные поля описывающих соответственно (нелинейную) внутреннюю динамику (обычно мат. определение нейрона) и функцию связи между элементами; элемент матрицы содержащий силы синаптических связей между нейронами.

Так, общая размерность фазового пространства всей сети равна. Часто нужно анализировать сеть с большим количеством нейронов (), и тогда прямой анализ стабильности синхронизированного состояния сети (с помощью, например, экспонент Ляпунова) становится слишком громоздкой вычислительной задачей. С другой стороны, согласно формализма MSF, для определения стабильности синхронизированного состояния вышеприведенной системы, достаточно рассчитать экспоненты Ляпунова для гораздо меньшей, линеаризованной D -вимирнои системы, задается уравнением (допустим, что матрица связей имеет исключительно реальные собственные числа):

Синхронизация (нейробиология)

(2)

где — якобиан векторного поля, рассчитанный вдоль синхронизированного решения (под синхронизированным решением здесь имеется в виду численное решение уравнения одного нейрона, соединенного с самим собой), а — специальный скалярное параметр.

Опустив детали, имеем следующий алгоритм:

  1. Рассчитать максимальную экспоненту Ляпунова () небольшой линейной системы (2), для нужного диапазона параметра;
  2. Построить график зависимости от параметра и определить диапазоны параметра где имеет отрицательный знак;
  3. Найти собственные числа матрицы связей
  4. Если все собственные числа матрицы связей попадают в диапазон, соответствующий отрицательной — сеть имеет стабильное состояние полной синхронизации

Пример графика MSF для HR нейронов, а также видео процесса полной синхронизации небольшой сети (согласно предсказания MSF) приведены справа.

Изображения по теме

  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
  • Синхронизация нейробиология
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть