С

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение — биохимический процесс ферментации, при котором сахара, такие как глюкоза и фруктоза, разлагаются под действием ферментов с выделением энергии и образованием этилового спирта и углекислого газа. Позволяет получить два моль АТФ на моль глюкозы в анаэробных условиях. Общее уравнение спиртового брожения:

C 6 H 12 O 6 + 2 АДФ + 2 Ф н → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 + 2 АТФ + 2 H 2 O

Этот метаболический путь характерен для многих грибов (дрожжей, дрожжеподобных и некоторых плесневых грибков), водорослей, простейших и некоторых бактерий. Спиртовое брожение издавна используется человеком в процессе хлебопечения (вызывает «восхождение» дрожжевого теста) и изготовление алкогольных напитков. Одной из новых областей применения этого метаболического пути является производство этанола как восстановительного и относительно недорого биотоплива.

Реакции спиртового брожения

Во время спиртового брожения расщепления глюкозы начинается гликолитическую путем (за исключением бактерии Zymomonas mobilis, в которой глюкоза метаболизируется по пути Энтнера-Дудорова). В гликолитических реакциях глюкоза расщепляется и окисляется до двух молекул пирувата, происходит субстратно фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием АТФ, а также восстанавливаются до НАДH две молекулы НАД +. При аэробных условиях НАДH снова окисляется отдавая электроны через ряд посредников в молекулярный кислород, и тогда снова может быть использован в процессе гликолиза. В анаэробных условиях регенерация НАД + происходит в конечных этапах брожения, во время которых акцептором электронов является сам пируват или его производные: в случае спиртового брожения — ацетальдегид.

Ацетальдегид образуется из пирувата путем декарбоксилирования (отщепление углекислого газа), которое катализируется пируватдекарбоксилазы. Этот фермент требует присутствия ионов Mg 2+ и содержит ковалентно присоединен кофермент тиаминпирофосфат.

Следующим шагом является восстановление ацетальдегида к этиловому спирту благодаря переносу гидрид иона с НАДH, образованного в гликолизе. Реакция происходит при участии фермента алкогольдегидрогеназы, содержащий в активном центре ион цинка, который поляризует карбонильную группу субстрата облегчая присоединение гидрида.

Итак конечными продуктами спиртового брожения на одну молекулу глюкозы есть две молекулы этилового спирта, две молекулы CO 2, и две молекулы АТФ. В итоге не происходит ни окисления ни восстановления глюкозы (соотношение C: H одинаковое для исходных веществ (глюкоза) и продуктов (этанол + углекислый газ) и составляет 1: 2).

Распространение

Метаболический путь спиртового брожения имеющийся во многих организмов, в том числе грибов (дрожжей, дрожжеподобных и некоторых плесневых грибов), водорослей, простейших, бактерий, некоторых растений. В части анаэробных организмов он является основным путем получения энергии, например в бактерии Zymomonas mobilis, тогда как многие факультативных анаэробов, например пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae, используют как альтернативу дыханию только при отсутствии кислорода.

В отличие от фермента пируватдекарбоксилазы, что является специфическим для спиртового брожения и отсутствует у организмов, для которых характерно молочнокислого брожения (в том числе и человека), алкогольдегидрогеназа имеется у многих видов, которые могут использовать этанол в качестве источника энергии. В печени человека этот фермент катализирует реакцию обратную таковой у спиртовом брожении.

Использование спиртового брожения

Производство алкогольных напитков

Спиртовое брожение издавна используется для производства алкогольных напитков, таких как вино, пиво, эль. Источником углеводов для этих процессов могут служить различные растения. Часть из них содержат готовые к сбраживания моно- и олигосахариды: например сахароза и фруктоза в виноградном соке. В таком случае ферментация может начинаться без предварительной обработки. С другой стороны зерновые, такие как пшеница, овес, рис и т.д. и другие продукты, содержащие крахмал, сначала должны пройти процесс гидролиза полисахаридов. Продуктом гидролиза является сусло, которое уже содержит сахара готовы к сбраживания.

Виноделие

В виноделии для брожения может использоваться природная смесь грибов и бактерий, присутствующих на кожице винограда. Однако при таком подходе трудно предсказать результаты, поэтому чаще муст пастеризуют или обрабатывают серы IV оксидом, веществом с фунгицидными свойствами, после чего добавляют нужную культуру, чаще всего S. cerevisiae или S. ellipsoideus. Брожение длится 3-5 дней при температуре 20-28 ° C. Содержание алкоголя может достигать 10-18% в зависимости от устойчивости микроорганизмов к этанолу. Полученная смесь подлежит процесса созревания, во время которого происходит окончательное формирование вкуса и аромата вина.

Производство пива и эля

Для пива и эля исходным сырьем является зерно: ячмень, пшеница, рис. Эти продукты содержат крахмал, который может быть сусбтратом для сбраживания только после гидролиза. Для активации гидролитических ферментов зерно проращивают, образованный солод измельчают и смешивают с водой, в таких условиях крахмал и белки разлагаются до простых веществ — мальтозы, глюкозы, аминокислот. Образуется сусло, к которому добавляют хмель, который первично использовался для подавления роста микроорганизмов гниения, и нагревают. После этого происходит инокуляция сусла — добавление культуры дрожжей. Для производства пива чаще всего используют дрожжи низового брожения, такие как Saccharomyces carlsbergensis, которые оседают на дно ферментера. Брожение длится 7-12 дней, образовавшийся продукт имеет pH 4,1-4,2. Дрожжи верхового брожения, такие как S. cerevisiae используются для производства эля, он кислее pH 3,8. После брожения пиво еще некоторое время созревает, после чего к нему обычно добавляют углекислого газа и пастеризуют или стерилизуют фильтрацией.

Крепкие алкогольные напитки, такие как виски, водка, джин, получают технологии схожей с пивоварения, дополненной перегонкой.

Хлебопечение

Дрожжи используются людьми для изготовления хлеба уже по крайней мере 4,5 тысячелетий, о чем свидетельствуют древнеегипетские рисунки, на которых подробно изображен этот процесс, а также пекарня 2575 до н. е. найдена в районе некрополя Гизы.

Поскольку при выработке хлеба дрожжи S. cerevisiae выращиваются при аэробных условиях, дыхание преобладает над спиртовым брожением. Из-за этого наблюдается усиленное выделение углекислого газа и незначительное образование этанола. Углекислый газ вызывает «восхождение» теста и отвечает за легкую пористую текстуру хлеба, а продукты брожения придают ему характерный вкус.

Производство биотоплива

Этанол, полученный в процессе спиртового брожения, может быть использован как недорогое и возобновляемые источники энергии. В качестве сырья для производства этанолового биотоплива используется растительный материал, богатый сахарозу, крахмал или целлюлозу: кукурузу, пшеницу, сахарную свеклу и тростник, солому, отходы деревообрабатывающей промышленности, бытовые отходы растительного происхождения и тому подобное. Обычно сырье химически обрабатывают с целью гидролиза полисахаридов до мономеров, после чего к полученной массе добавляют выносливые штаммы дрожжей.

Производство глицерина

Во время Второй мировой войны Германия имела большую потребность в глицерин, для изготовления взрывчатого вещества нитроглицеролу. Импорт глицерина был ограничен британской морской блокадой, поэтому предпринимались попытки наладить собственное производство. К тому времени было известно, что глицерин в небольших количествах образуется при спиртового брожения с участием S. cerevisiae. Немецкий ученый Карл Нойберг нашел способ модифицировать процесс таким образом, чтобы выход этого вещества был значительно выше. Для этого он добавил в среду с дрожжами 3,5% сульфита натрия при pH 7,0. Бисульфит ионы образуют комплекс с ацетальдегидом, в результате чего последний становится недоступным для восстановления в этанол. Поскольку дрожжи одинаково нуждаются акцептора электронов и водорода, они используют с этой целью один из промежуточных продуктов гликолиза — дигидроксиацетонфосфат, что восстанавливается до глицеролфосфату. Последний превращается в глицерин вследствие дефосфорилювання.

Это открытие позволило Германии получать около 1000 тонн глицерина в месяц, благодаря тому, что большинство пивоварен был превращен в фабрики по производству этого вещества. После наступления мира такой путь получения глицерина ни был экономически конкурентоспособным и потому прекратился.

Изображения по теме

  • Спиртовое брожение
  • Спиртовое брожение
  • Спиртовое брожение
  • Спиртовое брожение
  • Спиртовое брожение
Показать больше

Похожие статьи

Добавить комментарий

Проверьте также
Закрыть
Кнопка «Наверх»
Закрыть
Закрыть